Вопрос 36. Гниение. Возбудители, условия, химизм.

Механизм превращения микроорганизмами азотсодержащих веществ. Азот — один из важнейших элементов на Земле — входит всостав белков и нуклеиновых кислот, его много в составе атмосферы, в виде органических и минеральных соединений азот находится в почве и воде.В превращениях азота в круговороте веществ в природе большую роль играют микроорганизмы.Как и другие высокомолекулярные соединения, белки сначала расщепляются экзопротеазами микроорганизмов на фрагменты — поли- и олигопептиды, аминокислоты, которые могут проникать внутрь клетки. Например, пептиды, попавшие внутрь клетки, могут гидролизоваться эндоферментами до аминокислот и затем использоваться клеткой для синтеза собственных белков или подвергаться дальнейшим изменениям и вовлекаться в обмен веществ. Распад белков сопровождается выделением аммиака, поэтому этот распад называют еще минерализацией азота, или аммонификацией, или гниением. Гниение — это процесс глубокого разложения белковых веществ микроорганизмами. Гниение вызывают многочисленные грибы и бактерии. Образовавшиеся аминокислоты подвергаются декарбоксилированию, дезаминированию и трансаминированию. Декарбоксилирование аминокислот происходит в кислой среде и приводит к образованию СО2 и первичных аминов, которые еще называют биогенными аминами. Из них наиболее известны кадаверин, путресцин и агматин. Их еще называют трупными ядами. Кадаверин образуется из лизина, путресцин — из орнитина, агматин — из аргинина. Дезаминирование — процесс отщепления аммиака от аминокислоты. В зависимости от дальнейших превращений углеродного «скелета» аминокислоты различают окислительное и гидролитическое дезаминирование и дезаминирование, заканчивающееся образованием ненасыщенных соединений. Окислительное дезаминирование — наиболее распространенных тип распада аминокислот, при котором образуются кетокислоты и аммиак. Например, глутаминовая кислота дезаминируется ферментом глутаматдегидрогеназой до 2-оксоглутаровой кислоты. Реакция обратима, поэтому играет важнейшую роль в обмене аминокислот. Гидролитическое дезаминирование приводит к образованию оксикислот и аммиака. Гидролитическому расщеплению, например, подвергается мочевина под влиянием фермента уреазы, который является конститутивным у следующих бактерий: Вас. pasteurii, Sporosarcina ureae, Proteus vulgaris и других, расщепляющих всю мочевину (в конюшнях, например) до аммиака. Трансаминирование сопровождается переносом аминогруппы аминокислоты на 2-оксикислоту, при этом образуются аминокислоты, которые не могут быть синтезированы путем прямого аминирования аммиаком. Это далеко не все пути распада аминокислот. Дальнейшие превращения углеродного «скелета» у разных аминокислот различны. Образуется много разных органических кислот, спиртов и др. Такие, продукты дезаминирования, как пировиноградная, щавелевоуксусная, 2-оксоглутаровая кислоты являются одновременно и промежуточными продуктами центральных путей катаболизма. Другие соединения через специальные катаболические пути вовлекаются в промежуточный обмен. При разложении некоторых аминокислот образуются такие промежуточные продукты, как фенол, крезол, скамол, индол, которые обладают очень неприятным запахом. При распаде аминокислот, содержащих серу, получается сероводород или его производные — меркаптаны с запахом тухлых яиц, который ощущается даже при ничтожно малых концентрациях. Дальнейшие превращения азотистых и безазотистых веществ, получающихся при распаде аминокислот, зависят от окружающих условий и состава микрофлоры. Анаэробные микроорганизмы окисляют аминокислоты с накоплением промежуточных соединений в виде органических кислот, аминов и других, в числе которых могут быть вещества, обладающие ядовитыми свойствами, а также вещества, придающие гниющему материалу отвратительный запах. Возбудители, условия. Аммонификация белковых соединений является первым микробиологическим процессом по превращению азотистых соединений в природе, который протекает при температуре не ниже 10 "С и определенной влажности. Аммонификация осуществляется разными микроорганизмами: аэробными, факультативно-анаэробными и анаэробными. Аэробные микроорганизмы окисляют азотсодержащие веществ до полной минерализации, конечными продуктами которой являются аммиак, СО2, Н2О, сероводород и др. Ниже рассматриваются виды аэробных бактерий. Вас. mycoides — палочковидная, спорообразующая, грамположительная, подвижная (перитрих) бактерия, образующая споры овальной формы. Колонии на агаризованной среде напоминают мицелий, поэтому и названа mycoides, что означает грибовидный. Бас. mesentericus — палочковидная грамположительная, перитрих бактерия, образующая овальные споры. На агаризованной среде образует сухие матовые складчатые колонии. Вас. subtilis — широко распространенная энергичная, перитрих гнилостная бактерия, образующая овальные споры. Окрашивается по Граму положительно. На агаризованной среде образует сухие складчатые непрозрачные колонии. Вас. megaterium — грамположительная, слабо подвижная бактерия, образующая споры. На агаризованной среде образует блестящие колонии с волокнисто-бахромчатыми краями. Serratia marcescenc — подвижная бактерия, образующая кроваво-красный пигмент. На агаризованной среде колонии напоминают округлые кровавые пятна с ровными краями, приподнятыми в центре, слизистой консистенции. К факультативно-анаэробным микроорганизмам относятся Proteus vulgaris и E. coli. Proteus vulgaris — очень полиморфная подвижная палочка, резко изменяющая форму и размеры на питательной среде. По Граму не окрашивается. Во время роста может перемещаться по наклонной поверхности плотной питательной среды. E. coli — грамотрицательная подвижная кишечная палочка. Встречаются и неподвижные штаммы. Основное местонахождение —кишечник человека и животных, откуда попадает в почву и водоемы. Принимает активное участие в разложении белка.К анаэробным микроорганизмам относятся Clostridium putriflcum и Clostridium sporogenes. Cl. putrificum — небольшая спорообразующая клостридия, поформе напоминающая барабанную палочку. Является одним изнаиболее распространенных возбудителей анаэробного разложения белков. Образует большое количество газов. Cl. sporogenes — мелкая клостридия с центральным расположением споры. Обладает сильными протеолитическими свойствами. На средах с белком образует аммиак и другие продукты разложения. Кроме бацилл и бактерий белок разлагают актиномицеты и грибы, но аммонифицирующая способность их ниже и выражена в разной степени. Разложение белков актиномицетами и грибами происходит под действием экзоферментов, выделяемых во внешнюю среду. Кроме белков эти микроорганизмы способны разлагать пектиновые вещества, полисахариды растительных тканей, сбраживать углеводы.Они являются возбудителями порчи многих пищевых продуктов: мяса, мясопродуктов, рыбы и рыбопродуктов, яиц, молока и др. Но эти микроорганизмы играют большую положительную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя белковые вещества, попадающие в почву и воду.