Отдел Lycopodiophyta - Плауновидные

Теоретические сведения

Отдел Lycopodiophyta – самая древняя группа среди ныне существующих высших растений. Первые представители плауновидных появились в нижнем (род Дрепанофикус – Drepanophycus) и среднем (род Астероксилон – Asteroxylon) девоне. Наиболее вероятными предковыми формами плауновидных считают представителей класса Зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida) отдела Риниофиты (Rhyniophyta). Расцвет плауновидных приходится на карбон, когда вместе с папоротниковидными, хвощевидными и некоторыми голосеменными они занимали господствующее положение в растительном покрове Земли. Постепенное угасание плауновидных началось в конце карбона – начале перми. В настоящее время этот отдел насчитывает лишь 1000-1200 видов.

Среди плауновидных каменноугольного периода были как древесные, так и травянистые формы. Все современные плауновидные – многолетние травянистые растения, тело которых расчленено на побег и корень. Наиболее характерной особенностью побегов плауновидных является микрофилия, под которой понимаются относительно мелкие листья (при этом их длина в несколько раз превышает ширину), простота анатомо-морфологического строения (в частности, наличие в листе только одной неветвящейся жилки) и их энационное происхождение (т.е. листья плауновидных возникли как выросты на осевых органах их зостерофилловых предков):

Листья современных плауновидных имеют цельную листовую пластинку и немного расширенное основание, иногда в виде листовой подушечки. У некоторых плауновидных на расширенном основании листа формируются выросты в виде язычка (лигулы) – род Селагинелла (Selaginella).

Для всех плауновидных характерно отсутствие главного корня, все корни занимают на побегах боковое положение, живут в течение 2-5 лет. Для побегов и корней этой группы высших споровых растений характерен дихотомический тип ветвления, что доказывает древность их происхождения.

Анатомическое строение стебля у разных видов отличается в основном типом стелы. Кора включает эпидерму с устьицами типичного для высших растений строения, а также паренхимную и механическую ткани, взаимное расположение которых у разных видов несколько различается. У плауновидных встречаются следующие типы стел: гаплостела, актиностела, плектостела и эктофлойная сифоностела.

Гаплостела – это стела, внутри которой располагается цилиндрический тяж ксилемы, окруженный цилиндрическим кольцом флоэмы (наиболее примитивные из современных плауновидных и многие раннепалеозойские представители этой группы растений). Для актиностелы (верхнепалеозойские и мезозойские плауновидные) в отличие от гаплостелы характерно расщепление тяжа ксилемы, которая на поперечном разрезе стебля имеет вид многолучевой звезды. Под плектостелой (род Плаун) понимают такой вид стелы, когда тяжи ксилемы и флоэмы, сходясь и расходясь, переплетаются между собой в различных плоскостях. Нередко в плектостели ксилема располагается в виде лент, периодически соединяющихся друг с другом. Эктофлойная сифоностела (род Селагинелла) – это стела, внутри которой располагается цилиндрический тяж из живых паренхимных клеток (сердцевина), вокруг которого находится цилиндрическое кольцо ксилемы, а снаружи от него – цилиндрическое кольцо флоэмы.

У большинства видов плауновидных спорангии собраны в стробилы, расположенные на вершине прямостоячих побегов. В типичных случаях на оси стробилов расположены спорофиллы, на каждом из которых – по одному спорангию. Тип спорангиев – эуспорангии, тип спор – трилетные.

Среди плауновидных есть как равноспоровые растения (класс Плaуновые – Lycopodiopsida), так и разноспоровые (класс Полушникоые –Isoetopsida). У равноспоровых плауновидных все спорангии морфологически одинаковы и заключают в себе сотни одинаковых спор. У разноспоровых растений имеется два типа спорангиев – микроспорангии с множеством мелких микроспор и мегаспорангии, содержащие небольшое количество крупных мегаспор (вплоть до одной - четырех). Прорастание спор у равноспоровых плауновидных обычно происходит медленно, при этом формируются гаметофиты разной формы, чаще всего ведущие подземный или полуподземный образ жизни. У разноспоровых растений образуется два типа гаметофитов: мужские из микроспор и женские из мегаспор, они обычно надземные и развиваются довольно быстро. У разноспоровых плауновидных развитие спор происходит полностью или на первых этапах под оболочками спор. Появление в ходе эволюции разноспоровости имело большое эволюционное значение, в дальнейшем оно привело к возникновению семенных растений.

 

Практические задания и контрольные вопросы

К занятию необходимо знать следующие вопросы. Общая характеристика плауновидных: геологическая история, строение побегов, типы стел и основные направления их эволюции, распространение и экология, питание, способы размножения, циклы воспроизведения равноспоровых и разноспоровых плауновидных, значение в природе и для человека.

Цель занятия: изучить особенности биологии, экологии и размножения плауновидных, познакомиться с их разнообразием.

Систематическое положение изучаемых объектов

ОТДЕЛ LYCOPODIOPHYTA - ПЛАУНОВИДНЫЕ

Класс Lycopodiopsida – Плaуновые (равноспоровые)

Порядок Asteroxylales – Астероксиловые

Порядок Lycopodiales – Плауновые

Порядок Protolepidodendrales – Протолепидонедровые

Класс Isoetopsida – Полушниковые (разноспоровые)

Порядок Isoetales – Полушниковые

Порядок Selaginellales – Селагинелловые

Порядок Lepidodendrales– Лепидодендровые   

Материалы и оборудование: микроскопы, гербарий различных видов плауновидных, таблицы, микропрепараты «Поперечный срез стебля плауна булавовидного (Lycopodium clavatum)», «Поперечный разрез стебля селагинеллы селагинелловидной (Selaginella sellaginoides), «Продольный разрез через стробил плауна плауновидного», «Продольный разрез через стробил селагинеллы селагинелловидной».

Задания

1. Рассмотрите гербарий различных видов плауновидных, произрастающих в Архангельской области. По таблицам познакомьтесь с внешним видом некоторых вымерших плауновидных. Устно отметьте общие и отличительные признаки в строении спорофитов ныне живущих и вымерших плауновидных. Сделайте подписи к рисунку плауна булавовидного, приведенного ниже.

Рисунок 1− Спорофит Lycopodium clavatum

 

2. Рассмотрите и зарисуйте схему поперечного разреза через стебель плауна булавовидного. Сделайте необходимые пояснения к рисунку.

 

 

I Кора: 1. эпидерма 2. механическая ткань 3. паренхимная ткань 4. эндодерма II Стела (плектостела): 5. перицикл 6. ксилема (6а – протоксилема, 6б – метаксилема) 7. флоэма (7а – ситовидные клетки, 7б – лубяная паренхима) III Сердцевина

Рисунок 2 – Поперечный разрез через стебель плауна

                                                                                             

3. Рассмотрите продольный разрез через стробил плауна булавовидного и зарисуйте его. Отметьте ось стробила, спорофиллы, спорангии и споры, обратите особое внимание на форму спорангиев и спор.

Рисунок 3 – Продольный разрез через стробил плауна

 

4. Рассмотрите и зарисуйте схему поперечного разреза через стебель селагинеллы селагинелловидной. Сделайте необходимые пояснения к рисунку примерно по той же схеме, которую использовали при анализе поперечного разреза через стебель плауна булавовидного.

 

 

Рисунок 4 – Схема поперечного разреза через стебель селагинеллы

 

5. Рассмотрите продольный разрез через стробил селагинеллы селагинелловидной и зарисуйте его. Отметьте ось стробила, микро- и мегаспорофиллы, микро- и мегаспорангии, микро- и мегаспоры, обратите особое внимание на форму спорангиев и количество спор в них спор.

Рисунок 5 – Схема продольного разреза через стробил селагинеллы

 

Вопросы и задания для самопроверки

1. Какие критерии положены в основу подразделения отдела Плауновидные на классы?_____________________________________

     ___________________________________________________________

2. В чем заключается своеобразие плауновидных и их исключительная примитивность?_______________________________________________

       __________________________________________________________

3. Постройте два ряда эволюции стел, которые характерны для плауновидных_________________________________________________

       __________________________________________________________

4. Каково строение стробилов у представителей порядка Плауновые?

____________________________________________________________

_____________________________________________________________

5. В чем отличие в строении стробилов у представителей порядков Плауновые и Селагинелловые?___________________________________

         _________________________________________________________

6. В чем состоит эволюционное значение разноспоровости?______________________________________________

      _____________________________________________________________

7. Сравните равноспоровые (на примере пор. Плауновые) и разноспоровые (на примере пор. Селагинелловые) плауновидные по следующей схеме, заполнив таблицу. Какой из этих двух порядков является эволюционно более продвинутым?

Признаки	Пор. Плауновые	Пор. Селагинелловые
Основные географические области распространения
Особенности морфологии
Типы стел
Типы спор
Особенности строения стробилов

 

Студент       ______________________

 

Преподаватель ______________________

 

 

«____» ___________________

 

Лабораторная работа №9 (2/4 часа)