Отдел Equisetophyta – Хвощевидные

Отдел Polypodiophyta - Папоротниковидные

Теоретические сведения

Отдел Equisetophyta  возник в начале верхнедевонского периода, однако расцвета эта группа растений достигла в каменноугольном периоде, когда хвощевидные были представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Совместно с рядом древовидных плауновидных и папоротников они принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов. Угасание этой группы растений началось в перском периоде, причем сначала вымерли древесные формы, так что начиная с мезозоя известны только травянистые хвощевидные. До настоящего времени дожили лишь виды рода Хвощ (Equisetum L.), которых сейчас известно только 25.

Все современные хвощи – многолетние длиннокорневищные растения. Второе название этой группы растений – членистые – отражает важную особенность строения их надземных побегов и корневищ, которые расчленены на четко выраженные узлы и междоузлия.

Листья отходят от узловой части побега, расположение мутовчатое; сильно редуцированы и имеют форму мелких зубцов, сросшихся своими нижними частями в сплошную трубку – влагалище, охватывающее и защищающие основание выше лежащего междоузлия. Стебли высотой до 1 м, простые или ветвящиеся с образованием боковых побегов первого, реже второго порядков, число ветвей в мутовке может быть различным. 

Надземные побеги выполняют две функции – вегетативную и спороносную. Некоторые виды имеют два типа побегов – весенние спороносные и летние вегетативные.

Для всех хвощевидных характерно отсутствие главного корня, подземная часть представлена разветвленной системой корневищ, занимающих площадь в несколько квадратных метров. Корневища двух типов – горизонтальные (более толстые, с длинными междоузлиями, на глубине 0,5-2 м, способствуют захвату территории и являются органами вегетативного размножения) и вертикальные (более тонкие, почти не ветвятся, могут проникать на глубину более 2 м). У некоторых видов междоузлия корневищ превращаются в клубеньки, богатые крахмалом. 

Анатомическое строение стебля у разных видов в основном имеет один тип строения. Кора включает эпидерму, внешняя оболочка клеток сильно утолщена, в ее состав входит кремнезем, и снаружи эпидерма покрыта разными скульптурными образованиями. Устьица многочисленные, расположены в зоне ложбинок; в состав коры также входят ассимиляционные, паренхимные и механические ткани, взаимное расположение которых у разных видов несколько различается. В основной паренхиме находятся валекулярные полости. Проводящая система хвоща представлена артростелой – состоит из закрытых коллатеральных пучков, с каринальными каналами на месте протоксилмы и части клеток паренхимы. К наружной стороне от канала располагается флоэма, по бокам которой расположены группы латеральной и боковой ксилемы. Ксилема представлена трахеидами, флоэма ситовидными и паренхимными элементами. В центре стебля находится полость заполненная воздухом (функция газообмена с окружающей средой).

У хвощевидных спорангии собраны по несколько штук на нижней поверхности щитка спорангиофора, которые составляют верхушечный стробил. Тип спорангиев – эуспорангии, тип спор – трилетные.

Все современные виды хвощей равноспоровые растения. Гаметофиты в виде заростков, пластинчатых, фотосинтезирующих, обоеполых. Для некоторых видов характерна физиологическая разноспоровость – когда морфологически одинаковые споры в зависимости от условий среды образуют мужские или женские гаметофиты (женские – в более благоприятных условиях). Зародыш спорофита состоит из собственно зародыша и ножки.

Отдел Polypodiophyta включает более 10 тыс. видов с разнообразными жизненными формами и особенностями внешнего и внутреннего строения.  Возникли в девонский период, расцвет приходится на конец палеозоя – начало мезозойской эры. Папоротники, произрастающие на территории РФ, являются травянистыми равноспоровыми растениями. Из разноспоровых встречается сальвиния плавающая (Salvinia natans).

Спорофит папоротниковидных, как правило, многолетнее растение, высотой от нескольких миллиметров до метра и более. Надземная часть представлена преимущественно розеткой листьев, дифференцированных на черешок и пластинку, у большинства перисторассеченную.  Характерна макрофиллия. Листья папоротника, в связи с особенностями происхождения, называют вайями (теломное происхождение). В отличие от прочих листьев, характерен продолжительный верхушечный рост. Стебель представлен корневищем, тонким длинным или толстым коротким, от которого отходят придаточные корни. Особенностью является, то, что придаточные корни не образуются на уже сформировавшихся частях корневища.

Анатомическая структура корневища имеет три зоны: кора, стель и сердцевина. Камбий отсутствует. Механическая прочность достигается за счет развития склеренхимной  обкладки вокруг проводящих пучков. Тип стели у большинства представителей − диктиостела. Ксилема представлена лестничными, частично кольчатыми трахеидами. Флоэма состоит из ситовидных клеток.

Спорангии развиты на зеленых листьях, на специализированных спороносных частях или на спорофиллах. Располагаются одиночно или группами – сорусами. Эволюция органов спороношения касалась их расположения относительно поверхности листа (1), совершенствования типов сорусов (2), защиты сорусов (3), особенностей строения спорангиев (4):

(1) Терминальные → маргинальные (краевые) → ламинальные (поверхностные) спорангии;

(2) Простые сорусы (развитие и созревание спорангиев происходит одновременно) → градатные сорусы (развитие и созревание спорангиев идет от центра соруса к периферии) → смешанные сорусы (развитие и созревание спорангиев не имеет определенной последовательности);

(3) Улитка → край листовой пластинки → индузий;

(4) Эуспорангии → лептоспорангии. Способы раскрывания спорангиев: верхушечная пора → поперечное кольцо → косое кольцо → продольное кольцо.

Гаметофиты (заростки) равноспоровых представлены обоеполыми формами, зелеными, преимущественно несколько миллиметров в диаметре. У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров. Особенно это относится к мужским гаметофитам.

Практические задания и контрольные вопросы

К занятию необходимо знать следующие вопросы. Общая характеристика хвощевидных и папоротниковидных: геологическая история, жизненные формы, морфологические и анатомическое строение побегов, распространение и экология, питание, способы размножения, циклы воспроизведения, значение в природе и для человека. Система отделов.

Цель занятия: изучить особенности биологии, экологии и размножения хвощевидных и папоротниковидных, познакомиться с их разнообразием.

Систематическое положение изучаемых объектов

ОТДЕЛ EGUISETOPHYTA – ХВОЩЕВИДНЫЕ

Класс Equisetopsida – Хвощевые

Порядок Equisetales – Хвощевые

Семейство Equisetaсеае – Хвощевые

 

ОТДЕЛ POLYPODIOPHYTA – ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ

Класс Ophioglossopsida – Ужовниковые

Порядок Ophioglossales – Ужовниковые

Класс Polypodiopsida – Полиподиопсиды, или Настоящие Папоротники

Подкласс Polypodiidae – Полиподиевые

Порядок Polypodiales – Полиподиевые

Подкласс Saliviniaceae – Сальвинииды

Порядок Salviniales – Сальвиниевые

Подкласс Marsileidae – Марсилеиды

Порядок Marsileales – Марсилеевые

Класс Morrattipsida – Мараттиопсиды

Порядок Marattiales – Мараттиевые

*Порядки и семейства указаны, только те, которые рассматриваются на занятии.

Материалы и оборудование: микроскопы, гербарий различных видов хвощевидных и папоротниковидных, таблицы, микропрепараты «Продольный разрез через стробил хвоща», «Поперечный разрез через стебель хвоща», «Поперечный разрез вайи в области расположения соруса», «Поперечный разрез через корневище орляка»; стробилы со спорами хвоща полевого (Equisetum arvense), фиксированные сегменты вайи с сорусами

 

Задания

1. Рассмотрите гербарий различных видов хвощевидных, произрастающих в Архангельской области. По таблицам познакомьтесь с внешним видом некоторых вымерших хвощевидных. Устно отметьте общие и отличительные признаки в строении спорофитов ныне живущих и вымерших форм. По ключу, приведенному в приложении определить виды, произрастающие в области.

2. Зарисуйте внешний вид двух типов побегов хвоща полевого. Сделайте подписи к рисунку.  

 

Рисунок 1 – Внешний вид Equisetum arvense

 

3. По постоянному микропрепарату изучите и зарисуйте анатомическое строение стебля спорофита хвоща. Обратите внимание на ребристую поверхность – чередование ребрышек и ложбинок; круговое расположение проводящих пучков и центральную полость. Определите и подпишите тип стели. На поперечном разрезе видно три зоны: кора, стель и сердцевина – центральная полость. На рисунке отметьте: эпидерму, покрывающую снаружи побег; в зоне коры – механическую ткань (в ребрышках), ассимиляционную ткань (в ложбинках), валлекулярные полости, основную паренхиму, эндодерму; в зоне стели – закрытые коллатеральные пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы, каринальную полость (на месте разрушившейся протоксилемы), межпучковую паренхиму.

 

Рисунок 2 – Схема поперечного разреза через стебель хвоща

 

4. Рассмотрите и зарисуйте по микропрепарату строение стробила (спороносного колоска) хвоща. На рисунке отметьте ось, спорангиофор, сидячие спорангии. Отдельно зарисуйте спорангиофор, указав ножку, щиток, спорангии.

 

Рисунок 3 – Схема строения поперечного разреза стробила хвоща

 

 

5. Приготовьте временный микропрепарат спор хвоща. Под микроскопом обратите внимание на элатеры спор (гигроскопические ленты), которые во влажную погоду скручиваются вокруг споры, а в сухую раскручиваются. Проведите эксперимент с изменением влажности воздуха. На рисунке проставьте соответствующие обозначения.

А – сухой воздух	В – влажный воздух
Рисунок 4 – Строение спор хвоща

6. Познакомьтесь по гербарному образцу с внешним строением ужовника обыкновенного (Ophioglossum vulgatum) (1) и гроздовника полулунного (Botrychium lunaria) (2) из класса Ophioglossopsida. Зарисуйте ужовник и на рисунках отметьте вегетативную и спороносную части вайи со спорангиями, корневище, корни.

(1)		(2)
Рисунок 5 – Внешний вид представителей класса Ophioglossopsida

 

7. На примере щитовника австрийского (Dryopteris austriaca) познакомьтесь с классом Polypodiopsida. По гербарию изучите и зарисуйте внешнее строение спорофита щитовника. Отметить дважды-трижды перистые вайи, чешуйки (энации) в основании рахиса, отмершие остатки листьев, корневище с придаточными корнями.

Рисунок 6 – Внешний вид щитовника

 

8. По постоянному микропрепарату изучите анатомическое строение корневища орляка обыкновенного (Pteridium aquilinum). Зарисуйте и отметьте эпидерму, кору и центральный проводящий цилиндр. В коре отметьте наружный и внутренний слои, образованные из крахмалоносного слоя и склеренхимных волокон и эндодерму. Стель образована перициклом, концентрическими закрытыми пучками, расположенными в два круга, между ними расположена межпучковая паренхима.

Рисунок 7 – Поперечный разрез через корневище орляка

 

9. По постоянному микропрепарату изучите и зарисуйте строение соруса. Отметьте на рисунке плаценту, спорангии, индузий, проводящие пучки. Установить тип соруса, спорангия и спор. Отдельно зарисуйте спорангий и споры. На стенке спорангий имеет кольцо – которое на 2/3 состоит из неравномерно утолщенных клеток и на 1/3 из тонкостенных клеток устья. Вспомните механизм вскрывания спорангия.

а) продольный разрез через часть листа с сорусом	б) спорангий	в) споры
Рисунок 8 – Органы спороношения папоротника

 

10. Изучите по гербарию внешнее строение сальвинии плавающей (Salvinia natans). На рисунке обозначьте стебель, плавающие листья, рассеченные подводные листья и группы спорокарпиев в его основании.

Рисунок 9 - Salvinia natans

Вопросы и задания для самопроверки

1. Как зависит анатомическое строение хвощей от особенностей их экологического распространения?________________________________

_____________________________________________________________

2. Каково происхождение спорангиофора?________________________

____________________________________________________________

3. Что такое элатеры, в чем их функции?__________________________

4. Какие особенности позволили папоротникам сохранить высокое видовое разнообразие, по сравнению с другими отделами высших споровых растений? ________________________________________

__________________________________________________________

5. Почему на территории Архангельской области встречаются только травянистые формы папоротников? ______________________________

_____________________________________________________________

6. Что такое синангии, как закладываются составляющие их спорангии, как они устроены у ужовниковых?_____________________________

_____________________________________________________________

7. Что такое спорокарпии? _____________________________________

__________________________________________________________

8. Используя рекомендованную преподавателем литературу, проведите сравнительный анализ хвощевидных и двух классов папоротниковидных и заполните таблицу.

 

Отдел / Классы	Спорофит		Спорангии со спорами и их расположение	Гаметофит
	морфология	анатомия
Хвощевидные
Ужовниковые
Полиподиопсиды

 

Студент       ______________________

 

Преподаватель ______________________

 

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ

«____» ___________________

Лабораторная работа №10 (2 часа)