Различают три основных типа экологических пирамид: пирамида чисел (численности), пирамида биомассы и пирамиды энергии.

1) пирамиды чисел, основанные на подсчете организмов каждого трофического уровня;

2) пирамиды биомассы, в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне;

3) пирамиды энергии, учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.

Пирамиды энергии считаются самыми важными, поскольку они непосредственно обращаются к основе пищевых отношений — потоку энергии, необходимой для жизнедеятельности любых организмов.

Пирамида чисел (численности)

Пирамида чисел (численности) или пирамида Элтона отражает численность отдельных организмов на каждом трофическом уровне.

Пирамида численности представляет собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы.

При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема).

Пирамида численности может иметь правильную форму, т.е. суживаться кверху (правильная или прямая), а может быть и перевернутой вершиной вниз (перевернутая или обращенная) рис.7.

правильная (прямая)                                      перевернутая (обращенная)

(пруд, озеро, луг, степь, пастбище и др.) (лес умеренного пояса летом и др.)

Рис.7. Пирамида численности (1 – правильная; 2- перевернутая)

Пирамида численности имеет правильную форму, т.е. сужается при продвижении от уровня продуцентов к более высоким трофическим уровням, для водных экосистем (пруд, озеро и др.) и наземных экосистем (луг, степь, пастбище и др.).

Например:

· тысяча особей фитопланктона в небольшом пруду может прокормить 100 особей мелких ракообразных – консументов первого порядка, которые в свою очередь прокормят 10 особей рыб – консументов второго порядка, которых будет достаточно, чтобы прокормиться 1 окуню – консументу третьего порядка.

Пирамида численности для некоторых экосистем, например для леса умеренного пояса, имеет перевернутую форму.

Например:

В лесу умеренного пояса летом небольшое количество больших деревьев - продуцентов снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и птиц - консументов первого порядка.

Однако в экологии пирамида численности употребляется редко, так как из-за большого числа особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.

Пирамида биомассы

Пирамида биомассы отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня.

Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

Пирамиды биомассы, так же, как и пирамиды численности, могут быть не только правильной формы, но и перевернутыми (обращенными) рис.8.

  Рис. 7.5. Пирамиды биомасс биоценозов кораллового рифа (а) и пролива Ла-Манш (б).Цифры означают биомассу в граммах сухого вещества,приходящегося на 1 кв.м

Для большинства наземных экосистем (луг, поле и др.) суммарная биомасса каждого последующего трофического уровня пищевой цепи уменьшается.

Это создает пирамиду биомасс, где существенно преобладают продуценты, а над ними располагаются постепенно уменьшающиеся трофические уровни консументов, т.е. пирамида биомасс имеет правильную форму.

Например:

· в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела растительноядных животных – консументов первого порядка (фитофагов). Плотоядные животные – консументы второго порядка, поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы. А хищники – консументы третьего порядка, питающиеся плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.

В водных экосистемах (озеро, пруд и др.) пирамида биомасс может быть перевернутой, где биомасса консументов преобладает над биомассой продуцентов.

Это объясняется тем, что в водных экосистемах продуцентом является микроскопический фитопланктон, быстро растущий и размножающийся), который в достаточном количестве непрерывно поставляет живую пищу консументам, намного медленно растущим и размножающимся. Зоопланктон (или другие животные, питающиеся фитопланктоном) накапливают биомассу годами и десятилетиями, тогда как фитопланктон имеет крайне короткий период жизни (несколько дней или часов).

Числа на рисунке относятся к таким показателям, а стрелки символизируют поток энергии и поступление веществ.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Рис. 7. Пирамида энергии: цифры - количество энергии, кДж * м^-2 *r^-1

Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.

Одним из наиболее удачных и наглядных примеров классических экологических пирамид служат пирамиды, изображенные на рис. 8 Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004.. Они иллюстрируют условный биоценоз, предложенный американским экологом Ю. Одумом. «Биоценоз» состоит из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят исключительно люцерну.

Рис. 8. Экологические пирамиды (по Ю. Одуму). Без соблюдения масштаба

Согласно закону экологической пирамиды энергий, или правилу десяти процентов (его называют также законом, или правилом Р. Линдемана, по имени сформулировавшего его в 1942 г. немецкого ученого): «с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой в среднем переходит около 10% поступающей на предыдущий уровень энергии».   На самом деле потеря бывает не десятикратной, а несколько меньше, а в других случаях – больше, но порядок чисел сохраняется».

На практике это означает, что довольно с большой точностью можно спрогнозировать, сколько телят сможет прокормить пастбище известной площади с известной растительной биомассой, каких привесов могут достигнуть эти телята и сколько мяса можно будет выставить на продажу в конце года.

Так чисто экологические проблемы легко и быстро переходят в проблемы экономические.

Биомасса в наземных экосистемах убывает от продуцентов к редуцентам. Согласно правилу 10% убывает и биогеохимическая энергия. Обратных энергетических пирамид, как и двигателей второго рода, не бывает.

Но об обратных пирамидах приходится говорить, когда в пищевую цепь постоянно попадают вредные вещества. Их накопление происходит очень интенсивно, это иллюстрируется примером с пестицидом ДДТ (дихлордифенилтрихлорэтан), относящимся к группе дустов*.

________________________________________________________________________

*Токсикологические свойства и характеристики

ЛД ₅₀ для различных экспериментальных животных при введении ДДТ через рот составляет 250-400 мг/кг. Установлено, что ДДТ способен накапливаться в жировой ткани у животных и человека. Несмотря на его низкую растворимость в воде, в водных организмах происходит его биоконцентрация, и содержание ДДТ в ряде гидробионтов доходит до десятков миллиграмм на 1 кг живой массы. ^[5]

Интересно отметить, что в присутствии барбитуратов (люминала) метаболизм ДДТ в организме человека и животных протекает значительно быстрее, и препараты за сравнительно короткий срок выводятся из организма. ^[5]

ДДТ обладает устойчивостью к разложению. Ни свет, ни ферменты, ни критичные температуры не способны сильно повлиять на процесс разложения ДДТ. В итоге, при попадании в окружающую среду, ДДТ проникает в пищевые цепи. В них токсикант накапливается в значительных количествах: сначала в растениях, потом в животных организмах и, в итоге, в человеческом теле. Расчеты исследователей показали, что на каждом звене пищевой цепи происходит рост содержания ДДТ в десять раз:

· Ил, содержащий ДДТ – 1х

· Растения (водоросли) – 10х

· Мелкие организмы (рачки) – 100х

· Рыбы – 1000х

· Хищные рыбы – 10000х

Низкая растворимость в воде и высокая растворимость в жирах и обусловливает задержку ДДТ в жировых клетках. Скорость накопления вещества в организме варьирует в зависимости от концентрации, длительности воздействия, вида живого объекта и условий окружающей среды. Высокая степень удержания ДДТ говорит о том, что токсические эффекты способны проявляться в течение большого промежутка времени, а также на значительном географическом удалении от места воздействия. Организмы высоких пищевых уровней имеют тенденцию к накоплению больших количеств ДДТ в сравнении с организмами низших пищевых уровней. В организмах мигрирующих животных ДДТ способен транспортироваться по всему миру, а также воздушным и океаническим потоками. ^[8]

_____________________________________________________________________________

Н.Ф. Реймерс в книге «Начала экологических знаний» приводит следующее правило накопления вредных веществ:

«Если полезное при его излишке легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливается в пищевой цепи» (конец цитаты).

Отсюда мы заключаем, что между «вредным» и «полезным» существует принципиальное отличие, которое заключается, прежде всего, в искусственном происхождении «вредного» и природном происхождении «полезного». В живой природе на каждую сложную молекулу есть свой «упроститель» - чаще всего это фермент или группа ферментов. Но вся беда в том, человек, синтезируя все новые и новые химические соединения, совершенно не задумывается о способах их превращения в простые молекулы - продукты любого естественного круговорота. Нагроможденные друг на друга атомы синтетических веществ накапливаются в организмах так стремительно, как это показано на примере с ДДТ. Накопление идет как в клетках, так и в межклеточных пространствах, при этом механизмы вывода существуют только для «своих» молекул, а чужеродные, неспособные сами разлагаться до простых веществ, молекулы «болтаются» по организму, безмерно его засоряя. Причем, периоды полураспада этого и похожих пестицидов составляют от 10 до 20 лет.

Есть искусственно созданные, сравнительно простые химические соединения, например, витамины, которые, как нам кажется, «усваиваются» организмом. Но, учитывая принцип Луи Пастера о киральной чистоте основных жизненно важных молекул (сахара – правые, аминокислоты – левые), мы должны помнить, что промышленно синтезированные подобные вещества образуют только рацемические смеси, такие же, которые существуют в неживой природе. Сколько бы человек не старался синтезировать только левые или только правые формы любых молекул, получается снова и снова соотношение 50:50. Значит, всё, что не имеет натурального происхождения, полезно для человека ровно на 50%, если это лекарственные или пищевые продукты. А если речь идет о моющих средствах или пестицидах, которые не разлагаются на простые вещества, то такие химические соединения вообще не имеют права на существование, поскольку не могут встраиваться в природные биогеохимические циклы. Вместе с тем, если разработан механизм их редуцирования до простых соединений, пусть даже до рацемических смесей, такие соединения могут почти безболезненно использоваться человеком.

Продуктивность экосистем

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) — один из фундаментальных процессов биосферы.

Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества).

 Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах —эквивалентном числе ккалорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме (рис. 12.33).

Рис. 12.33. Первичная продукция больших подразделений биосферы (из Ф. Рамада, 1981)

Примечание: интенсивность продукции пропорциональна густоте штриховки

__________________________________________________________________

Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. А как известно, лишь часть энергии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть использована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44% относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР) — свет по длине волны, пригодный для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10—12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного, отмечается в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосинтеза в 5% считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1 % из-за ограничения фотосинтетической активности растений множеством факторов, среди них таких, как недостаток тепла и влаги, неблагоприятные физические и химические свойства почвы и т. д. Средний коэффициент использования энергии ФАР для территории России равен 0,8%, на европейской части страны составляет 1,0—1,2%, а в восточных районах, где условия увлажнения менее благоприятны, не превышает 0,4— 0,8%. Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называют валовой первичной продуктивностью (ВПП). Около 20% этой энергии расходуется растениями и?1| дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического веще4| ства за вычетом этого расхода называется чистой первичной иро-| дуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать| организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постеленное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.

Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г/м²/год до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных растений, или в условиях Антарктиды с ее вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы — соответственно от 60 кг/м² до нуля. Р. Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса.

1. Сообщества высшей продуктивности, 3000—2000 г/м²/год. Сюда относятся тропические леса, посевы риса и сахарного тростника. Запас биомассы в этом классе продуктивности весьма различен и превышает 50 кг/м² в лесных сообществах и равен продуктивности у однолетних сельскохозяйственных культур.

2. Сообщества высокой продуктивности, 2000—1000 г/м²/год. В этот класс включены листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе первого класса. Минимальная биомасса соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур.

3. Сообщества умеренной продуктивности, 1000—250 г/м²/год. К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, кустарники, степи. Биомасса степей меняется в пределах 0,2—5 кг/м².

4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г/м^год — пустыни, полупустыни (в отечественной литературе их называют чаще опустыненными степями), тундры.

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем представлена в табл. 12.6.

Таблица 12.6