Виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое.

 

Наиболее изучены взаимоотношения «хищник» - «жертва». Сформулировано три закона системы «хищник — жертва» Они носят названия «уравнения Лотки-Вольтерры»

Закон периодического цикла: процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей.

Закон сохранения средних величин: средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.

Закон нарушения средних величин: при аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает.

Обобщения А. Лотки, В. Вольтерры и Г. Ф. Гаузе, в 1973 г., были дополнены теоремой Л. Р. Гинзбурга:

успешность сосуществования двух и более видов (их популяций) определяется не их начальной численностью, а относительными коэффициентами конкуренции. Были предложены многие другие модификации уравнений, характеризующих отношение типа «хищник — жертва», «потребитель — корм», «паразит — хозяин». Эти модификации практически не изменили сути и логики трех законов, сформулированных В. Вольтеррой.

Все три закона хорошо иллюстрируются графически. Это всем известные «волны жизни».

Рис.10.Иллюстрация законов Лотки-Вольтерры.Синим цветом обозначена численность популяции жертв, красным – хищников.

Хотя выявленные закономерности едва ли могут проявляться в чистом виде в реальных природных условиях, где, как правило, нет парных взаимоотношений хищника и жертвы, а существуют пищевые сети и цепи, законы системы «хищник — жертва» имеют не только академическое значение. Они успешно используются на практике. В роли «хищника» может выступать и растительноядное существо. Это придает выявленным закономерностям более широкий смысл отношений в системе «потребитель — корм». Для хозяйственной деятельности особенно велико следствие из законов «потребитель — корм» — правило монокультуры:

«эксплуатируемые для нужд человека системы, представленные одним видом, равно как и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры), неустойчивы по своей природе» (Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 290).

Пагубность монокультур «учтена» природой. Более того, ею выработана стратегия сохранения устойчивого равновесия на основе поддержания разнообразия и взаимозависимости членов биоценоза.

Один из путей реализации такой стратегии отражает принцип сопряженной эволюции, или теория сопряженной эволюции П. Эрлиха и П. Равена, называемая также принципом коэволюции: случайное функциональное изменение жертв (потребляемого растения) ведет к закономерному изменению свойств хищников (потребителей), что в свою очередь стимулирует разнообразие как первых, так и вторых. В этом процессе принимают участие генетические механизмы (например, генетически возникший защитный механизм растения вызывает мутагенный взрыв формообразования у потребителя, а приспособившийся вид потребителя, освободившийся от конкурентов, также дает подобный взрыв; в увеличившемся разнообразии форм появляется широкое поле для новых мутаций и последующих лавинообразных эволюционных изменений). Однако в коротком интервале времени важны не столько эволюционные процессы, сколько взаимосвязь групп из различных слоев экологической пирамиды. Принцип сопряженной эволюции намекает на то, что должна быть закономерность управления не только на парном, но и на групповом уровне и даже в масштабах всего ценоза.

В биоценозах существуют виды, доминирующие по массе и развитию. Они как правило играют роль средообразователей. Есть и группа эдификаторов, которая не всегда совпадает с массовыми доминантами. Пирамида числа видов в рамках такой же экологической пирамиды поражает чрезвычайной множественностью организмов-консументов.

Нами была предложена графическая модель волчка (рис. 3.7) для отражения той закономерности, что консументы служат управляющим звеном (балансиром волчка) в системе биоценоза. Именно они порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Это хорошо иллюстрируют массовые размножения так называемых вредителей на полях монокультуры и в моновидовых и к тому же омоложенных лесных насаждениях. Эти факты дали основу для теории Д. Джензена (1966, 1970)*, что растительноядные организмы, снижая массу видов-доминантов, дают простор для видов с менее выраженными доминантными свойствами. Это правило управляющего значения консументов, видимо, достаточно фундаментально.

Поскольку управляющая система, согласно кибернетическим воззрениям, должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, становится ясна причина множественности видов консументов.

Возвращаясь к принципу стабильности (разд. 3.8.1), нетрудно заметить, что управляющее значение консументов имеет энергетическую подоснову. При этом поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, никак не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Как известно, всегда остается достаточный «запас» (см. закон пирамиды энергий, разд. 3.8.1). Логически очевидно, что иначе быть не может, поскольку полное уничтожение корма вело бы к гибели потребителей. Это было уже сказано в разделе 3.6 при анализе популяционных процессов (правило пищевой корреляции, правило автоматического предохранения среды обитания). Те же общие закономерности наблюдаются и в рамках сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом. Управляющее воздействие вышележащего уровня экологической пирамиды несомненно, хотя его и не следует абсолютизировать.

Увлечение уравнениями А. Лотки — В. Вольтерры и связанными с ними теориями хищничества привели к заключению, что именно хищники, определяя число растительноядных животных, в конечном итоге регулируют и плотность растительного покрова. Р. Риклефс в упомянутой работе остроумно заметил, что, дойдя до конца пищевой цепи, мы столкнемся с хищниками высокого порядка, на которых никто не охотится и которые, таким образом, не являются жертвами. Кто регулирует их число?

При всей остроумности этого замечания, оно логически ограничено лишь линией хищничества, тогда как еще имеется линия паразитизма, включая инфекционные заболевания, которых, опять же как известно, не минуют и хищники самого высокого порядка. И на них находится «управа». Это не значит, что следует игнорировать наличие корма, вообще обратное управляющее воздействие нижележащего.уровня экологической пирамиды. Именно прочные, хотя и динамично сложившиеся обратные связи управляют ценозами, придают им внутреннюю стабильность, а при нарушениях — и устойчивость к внешним воздействиям, способность вернуться в гомеостатическое состояние.