Специфическая комбинационная способность

Специфическая комбинационная способность – это оценка генетического качества каждой из комбинаций родителей в их родительских парах, устанавливаемая по результатам сравнительного изучения потомков-сибсов и полусибсов от разных комбинаций скрещивания. Она представляет собой оценку способности испытываемых плюсовых деревьев (или иного испытываемого материала) давать в определенных комбинациях скрещивания наилучшее потомство. Та комбинация скрещивания двух родительских форм, которая дает наилучшее по селектируемым признакам потомство, обладает и наивысшей специфической комбинационной способностью.

Специфическая комбинационная способность – это относительная способность организма передавать генетическое превосходство потомкам при скрещивании только с некоторыми другими организмами. Высокая СКС обычно указывает на наличие доминирования, сверхдоминирования и эпистаза (Райт, 1978, стр. 447).

Указаниями по лесному семеноводству в РФ (2000, п. 4.2, стр.14) определен порядок получения оценок ОКС. Специфическая комбинационная способность плюсового дерева определяется как величина превышения показателя исследуемого признака у его потомства, полученного от конкретной комбинации контролируемого скрещивания с определенным партнером того же или другого вида (Указания …, 2000, п.4.2, стр. 14).

 

Метод анализа

Гибриды F ₁ (например, семенное потомство плюсовых деревьев) изучают в полевом опыте с повторностями в блоках или решетках (латиссы). В лесной селекции гибридное потомство изучаемых плюсовых деревьев высаживают в испытательных культурах. Они могут иметь рядовые или блочные схемы размещения посадочных мест. В каждом блоке (делянке) необходимо иметь 10 – 15 растений. Изучаемым признаком может быть любой количественный признак, на который ведется селекция в соответствии с её задачами. Результаты полевого опыта подвергают дисперсионному анализу, чтобы определить остаточную вариансу . Дисперсионный анализ ведут на основе измерения гибридного потомства по каждой родительской форме (при оценке ОКС) и по каждой комбинации скрещивания (при оценке СКС).

Одной из сфер применения дисперсионного двухфакторного анализа является определение общей комбинационной способности (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС) при осуществлении селекции методом гибридизации и в гибридологическом анализе результатов селекции методом отбора. В этих ситуациях оценивается степень проявления (сохранения) признаков родителей у потомства первого поколения (F ₁). Иерархические комплексы строятся по следующей схеме: иерархическим уровнем высшего порядка (фактор А) выступает набор комбинаций скрещивания (диалельных прямых и реципрокных), рангом низшего порядка (фактор В) является набор повторностей каждой комбинации скрещивания (в идеальном случае на нескольких клонах материнской особи при одном источнике пыльцы) в пределах одной комбинации скрещивания.

 

ПРИМЕР 1 (реконструкция полной схемы контролируемых диаллельных скрещиваний по Ю.Л. Гужову и др., 1991). Пусть требуется определить комбинационную способность (вначале ОКС, а затем и СКС) 6 исходных родительских форм ели, при диаллельном прямом скрещивании которых было получено 15 гибридов – гибридных семей полных сибсов (а =15), которые были размещены в 6 повторностях (b =6) по 12 растений в каждой (с =12) на одном опытном участке. Измеряемым параметром выступала высота ствола деревьев в 10-летнем возрасте, выраженная в сантиметрах. Предлагается следующая принципиальная схема двухфакторного простого дисперсионного анализа (табл. 6.2).

 

Таблица 6.2.

Схема дисперсионного анализа высоты гибридов (полусибсов) ели

№	Источники варьирования	Число степеней свободы,	Средний квадрат, М = ms	Сумма квадра-тов SS	Средний квадрат ms
1.	Общая дисперсия	a×b×c – 1 = 15×6×12 – 1 = 1079	My= msy	20581,6
2.	Гибриды	a – 1 = 15 – 1 = 14	Mg= msg	11784,6
3.	Повторности	b – 1 = 6 – 1 = 5	Mb= msb	1680,7
4.	Взаимодействие (гиб-риды × повторности)	(a – 1)×(b – 1) = 70	Mbv= msab	1334,3
5.	Остаток (ошибки)	a×b×(c – 1) = 990	Me= ms	5782,0	5,84

 

Из полученного значения среднего квадрата отклонений (ms) для оценки величин остаточной дисперсии (вариансы) M_e  (M_e =5,84) можно вычислить скорректированное значение этого показателя, M_e ', необходимое для дальнейшего анализа (1):

                                                                               (1)

Оно учитывает эффект влияния числа родительских особей в диаллельной схеме, количества групп (гибридных семей) и их численностей. Для нашего примера с 6 повторностями и 12 растениями в каждой повторности это значение будет равно (2):

                                                                                  (2)

 

По сути дела, исправленная оценка среднего квадрата отклонений остаточной дисперсии представляет собой отношение суммы квадратов отклонений остаточной дисперсии к исправленному числу степеней свободы (3).

                                                        (3)

 

Оценка компонентов вариансы

Собственно анализ комбинационной способности проводят по формулам, приведенным в таблице 3 и ниже.

 

Таблица 6.3.

Схема дисперсионного анализа для определения комбинационной способности при одностороннем диаллельном скрещивании

плюсовых деревьев ели европейской

№	Источники варьирования	Степени свободы	Сумма квадратов, S	Средний квадрат, М	Теоретически ожидаемое для среднего квадрата по модели 1
1.	ОКС Разница между семьями полусибсов		Sg	Mg
2.	СКС Разница между семьями сибсов		Ss	Ms
3.	Остаток (ошибка)	= a×b×(c–1)	Se	Me

 

Вычисление компонентов дисперсионного анализа проводят в представленном ниже порядке.

 

Сумма квадратов, обусловленная общей комбинационной способностью (ОКС) вычисляется по формуле (4):

                                                             (4)

 

Сума квадратов, обусловленная специфической комбинационной способностью (СКС) вычисляется по формуле (5):

                                       (5)

 

Достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности определяют с помощью F-критерия Фишера. Для эффектов общей комбинационной способности используем формулу (6):

                                                                                           (6)

 

В соответствии с таблицей 6.3, число степеней свободы равно:

- для значения M_g k_g = p – 1;

- для значения M_e ’ k_e = m.

 

Для эффектов специфической комбинационной способности используем формулу (7):

                                                                                            (7)

 

В соответствии с таблицей 3, число степеней свободы, в частности для M _s равно (8):

k _s= p (p – 3)/2                                                                                           (8)

 

Общую комбинационную способность любой родительской формы (i) определяют по формуле (9):

                                                                (9)

 

Варианса ОКС определенной родительской формы равна (10):

                                                                   (10)

 

Специфическая комбинационная способность пары родительских компонентов (ij) определяют по формуле (11):

                                 (11)

 

Варианса специфической комбинационной способности определенной родительской формы составляет (12):

                                                              (12)

 

Порядок выполнения расчетов. Данное задание предусматривает последовательное решение комплекса задач, выполнение которых мы рассмотрим на уже использованном выше примере.

В рассматриваемом нами примере проводилось одностороннее прямое диаллельное скрещивание 6 родительских форм, в результате которого было получено 15 полусибсовых семей гибридного потомства F ₁. Количество гибридных семей (15) соответствует расчетному числу Гриффинга (1/2× р ×(р – 1)). Варианты самоопыления исключались из схемы опыта. Характеристики родителей (плюсовых деревьев) также не учитывались. Испытание проводилось в шести повторностях (на 6 разных учетных участках испытательных культур или питомника) по 12 гибридных растений в каждой повторности. Анализировалась высота сеянцев в возрасте 20 лет. Средние значения анализируемого признака, представляющие собой средние арифметические значения по каждой полусибсовой семье из 6 повторностей с 12 гибридными сеянцами в каждой сведены в таблице 6.4.

 

Таблица 6.4.

Средняя для полусибсовой семьи высота ствола (см) у гибридов F₁ ели Шренка и исходные значения для определения комбинационной способности её плюсовых деревьев (по Гужову, Фуксу, Валичеку, 1991)

♀	♂
	Р-1	Р-2	Р-3	Р-4	Р-5	Р-6	x i=Σ x ij	x i^2
Р-1		81,1	83,1	82,2	81,1	82,0	409,5	167690,25
Р-2	81,1		85,1	85,0	82,0	85,0	418,2	174891,24
Р-3	83,1	85,1		85,9	85,2	88,0	427,3	182585,29
Р-4	82,2	85,0	85,9		87,4	88,2	428,7	183783,69
Р-5	81,1	82,0	85,2	87,4		93,0	428,7	183783,69
Р-6	82,0	85,0	88,0	88,2	93,0		436,2	190270,44
Σ							2548,6	1083004,60

 

Помимо экспериментально полученных данных, для каждой из 6 родительских форм (x _ij.), приведенных в верхней правой части матрицы, для каждого из 6 плюсовых деревьев вычисляют сумму значений признака (в данном примере по средним значениям для каждой комбинации скрещиваний) у F ₁ (F_{1 ij} = Р_i × Р_j) соответствующей полусибсовой семьи: всех потомков-полусибсов отдельно для каждого из испытываемых плюсовых деревьев (Р_i) в его сочетаниях со всеми другими (Р_j). Величина имеет обозначение: (x _i = Σ x _ij):

х1 = 81,1+83,1+82,2+81,1+82,0 = 409,5

х2 = 81,1+85,1+85,0+82,0+85,0 = 418,2

х3 = 83,1+85,1+85,9+85,2+88,0 = 427,3

х4 = 82,2+85,0+85,9+87,4+88,2 = 428,7

х5 = 81,1+82,0+85,2+87,4+93,0 = 428,7

х6 = 82,0+85,0+88,0+88,2+93,0 = 436,2

 

и соответствующие квадраты этих сумм (x _i ² = [Σ x _ij ]²):

х1^2 = (81,1+83,1+82,2+81,1+82,0)^2 = 409,5^2 = 167690,25

х2^2 = (81,1+85,1+85,0+82,0+85,0)^2 = 418,2^2 = 174891,24

х3^2 = (83,1+85,1+85,9+85,2+88,0)^2 = 427,3^2 = 182585,29

х4^2 = (82,2+85,0+85,9+87,4+88,2)^2 = 428,7^2 = 183783,69

х5^2 = (81,1+82,0+85,2+87,4+93,0)^2 = 428,7^2 = 183783,69

х6^2 = (82,0+85,0+88,0+88,2+93,0)^2 = 436,2^2 = 190270,44

 

а также общую сумму этих квадратов сумм значений полусибсовых семей по каждому полному набору комбинаций скрещиваний каждого ПД (Σ x _i ²); Σ x _i ² = 1083004,60.

Σ (Σ x _ij)²

 

На следующем этапе рассчитывают:

- сумму всех значений признака полученных в данной схеме испытаний полусибсовых семей (в рассматриваемом примере только прямые односторонние скрещивания): вычисляется как сумма полученных в данном испытании средних (x _ij.) по комбинациям (в нашем случае только прямые односторонние скрещивания, см. табл. 4) значений признака (x.. = [Σ Σ x _ij.]):

x..  = 81,1+83,1+82,2+81,1+82,0 +

+ 85,1+85,0+82,0+85,0 +

+ 85,9+85,2+88,0 +

+ 87,4+88,2 +

+ 93,0 =

= 1274,3

 

- квадрат этой суммы (x..² = [Σ Σ x _ij.]²), x..² = (1274,3)² = 1623840,49;

- общую сумму квадратов значений признака всех гибридов F ₁ (F_{1 ij} = Р_i × Р_j) – в нашем случае одностороннего скрещивания (только прямые скрещивания), (Σ Σ x ² _ij.), Σ Σ x ² _ij. = 108405,73.

 

Σ Σ x ^2 ij. = 81,1^2+83,1^2+82,2^2+81,1^2+82,0^2 + …

+ 85,1^2+85,0^2+82,0^2+85,0^2 + …

+ 95,9^2+85,2^2+88,0^2 + …

+ 87,4^2+88,2^2 + …

+ 93,0^2 =

= 108405,73

 

Кроме того, вычисляют полную сумму сумм значений признака (в данном примере по приведенным средним значениям для каждой комбинации скрещиваний) у F ₁ (F_{1 ij} = Р_i × Р_j) соответствующей полной полусибсовой семьи: всех потомков-полусибсов каждого одного из испытываемых плюсовых деревьев (Р_i) в его сочетаниях со всеми другими (Р_j) – (Σ x _i = Σ Σ x _ij, если x _i = Σ x _ij); показатель используется в расчетах оценок ОКС:

Σ Σ x ij = 81,1+83,1+82,2+81,1+82,0 +                            Σ x i = 409,5 +

+ 81,1+85,1+85,0+82,0+85,0                                    + 418,2 +

+ 83,1+85,1+85,9+85,2+88,0 +                                 + 427,3 +

+ 82,2+85,0+85,9+87,4+88,2 +        или               + 428,7 +

+ 81,1+82,0+85,2+87,4+93,0 +                                    + 428,7 +

+ 82,0+85,0+88,0+88,2+93,0                                         + 436,2 =

= 2548,6                                                                     = 2548,6

 

полученная величина в формулах дальнейших расчетов ОКС обозначена как «2 × х..». Она соответствует общей сумме всех значений признака полусибсовых групп. Тогда для полной реципрокной схемы диаллельных скрещиваний получим (Σ x _i = Σ Σ x _ij) Σ x _i = 2548,6.

Вычисление компонентов дисперсии проводят по следующим формулам, используя полученные на предыдущем этапе значения.

 

1. Сумма квадратов, обусловленная общей комбинационной способностью (ОКС) - S_g (13):

 = 1/(6 – 2) × 1083004,6 – 4/6 × (6 – 2) × 162384,49 = 270751,15 – 270640,08 = 111,07.                                        (13)

 

2. Сума квадратов, обусловленная специфической комбинационной способностью (СКС) - S_s (14):

 = 108405,73 – 1/(6 – 2) × 1083004,6 +    + 2/[(6 – 1) × (6 – 2)] ×1623840,49 = 108405,73 – 270751,15 + 162384,05 = 38,63.                                                                                   (14)

 

На следующем этапе составляют таблицу варианс (дисперсий).

 

Таблица 6.5.

Таблица варианс для определения комбинационной способности

Источники варьирования	Степень свободы	Сумма квадратов, S	Средний квадрат М
ОКС	= 6 – 1 = 5	Sg = 111,07	Мg = Sg /kg = 22,21
СКС		Ss = 38,63	Мs = Ss /ks = 4,29
Остаток	= 990	Sе =	Ме = Sе/kе = 0,08

 

Достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности определяют с помощью F-критерия Фишера.

 

Для эффектов общей комбинационной способности (15):

 = 22,21 / 0,08 = 277,6 (табличное значение 4,37).      (15)

 

В соответствии с таблицей 6.3, число степеней свободы равно:

- для значения M _g (16)   

k _g = p – 1 = 6 – 1 = 5;                                                                            (16)

- для значения M _e’ (17)  

k _e = m = a × b ×(c –1) = 990.                                                                    (17)

 

Для эффектов специфической комбинационной способности (18):

 = 4,29 / 0,08 = 53,6 (табличное значение 2,71).          (18)

 

В соответствии с таблицей 6.3, число степеней свободы равно:

- для значения M_s (19):

k _s = p (p – 3)/2 = 9;                                                                            (19)

- для значения M_e’ (20):

k _e = m = a × b ×(c –1)= 990.                                                                (20)

 

Из представленных расчетов и сравнений видно, что и фактическое (опытное, эмпирическое) значение дисперсионного отношения (критерия Фишера) общей комбинационной способности и фактическое (опытное, эмпирическое) значение дисперсионного отношения (критерия Фишера) специфической комбинационной способности превышают соответствующие табличные значения. Это свидетельствует о том, что значения общей и специфической комбинационной способности достоверны. Полученный результат обусловливает возможность и целесообразность (создает основания, предпосылки для) продолжения генетического анализа, который будет состоять в определении общей комбинационной способности для каждой родительской формы (плюсового дерева) и специфической комбинационной способности для каждой их пары в прямых односторонних скрещиваниях.

 

При диаллельном скрещивании для каждого родительского компонента (i) – любой родительской формы – общую комбинационную способность (g_i) определяют по формуле (21):

                                                              (21)

 

Варианса ОКС определенной родительской формы равна (22):

                                                                   (22)

 

Тогда для каждой из родительских форм (плюсового дерева) получим следующие значения общей комбинационной способности (g_i):

g₁ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 409,5 – 2 × 1274,3) = – 3,82;

g₂ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 418,2 – 2 × 1274,3) = – 1,64;

g₃ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 427,3 – 2 × 1274,3) = 0,63;

g₄ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 428,7 – 2 × 1274,3) = 0,98;

g₅ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 428,7 – 2 × 1274,3) = 0,98;

g₆ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 439,2 – 2 × 1274,3) = 2,86.

 

Оценки вариансы для ОКС каждой особи получают в результате следующих расчетов:

σ_gi = – 3,82² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 14,58;

σ_gi = – 1,64² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 2,67;

σ_gi = 0,63² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 0,38;

σ_gi = 0,98² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 0,94;

σ_gi = 0,98² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 0,94;

σ_gi = 2,86² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 8,16.

 

Расчеты для каждой родительской формы сводят в таблицу 6.6. 

 

Таблица 6.6.

Общая комбинационная способность родительских форм (плюсовых деревьев ели Шренка)

Родительский компонент	gi	σgi
Р1	- 3,82	14,58
Р2	- 1,64	2,67
Р3	0,63	0,38
Р4	0,98	0,94
Р5	0,98	0,94
Р6	2,86	8,16

 

Специфическая комбинационная способность пары родительских компонентов (ij) определяют по формуле (23):

 , где:                                (23)

- x _i-j – среднее значение признака всех потомков-сибсов каждой конкретной комбинации скрещивания двух родителей (P_i × P_j), участвующих в испытаниях потомств;

- x _i – сумма значений признака F₁ соответствующей полусибсовой группы (всех потомков-полусибсов одного из родителей, во всех его комбинациях с каждым их других плюсовых деревьев) – «первого» из двух родителей (P_i) со всеми остальными;

- x _j – сумма значений признака F₁ соответствующей полусибсовой группы (всех потомков-полусибсов одного из родителей, во всех его комбинациях с каждым их других плюсовых деревьев) – «второго» из двух родителей (P_j) со всеми остальными;

- x .. – общая сумма значений признака всех полусибсовых групп (всех полученных в опыте потомков-полусибсов) реализованной в данной опыте (схеме) испытаний потомств прямой схемы диаллельных скрещиваний.

Варианса специфической комбинационной способности определенной родительской формы составляет (24):

                                                              (24)

 

Для всех комбинаций прямого одностороннего скрещивания плюсовых деревьев, участвующих в испытаниях потомств, принадлежащих родителям «первому» и «второму» (Р₁ × Р₂) получим:

S_1-2 = x _1-2 –1/(6–2)×(x ₁+ x ₂)+2/(6–1)×(6–2)× x..=81,1–¼×(409,5+418,2)+2/20×(1274,3)=1,60

S_1-3 = x _1-3 –1/(6–2)×(x ₁+ x ₃)+2/(6–1)×(6–2)× x..=83,1–¼×(409,5+427,3)+2/20×(1274,3)=1,33

S_1-4 = x _1-4 –1/(6–2)×(x ₁+ x ₄)+2/(6–1)×(6–2)× x..=82,2–¼×(409,5+428,7)+2/20×(1274,3)=0,08

S_1-5 = x _1-5 –1/(6–2)×(x ₁+ x ₅)+2/(6–1)×(6–2)× x..=81,1–¼×(409,5+428,7)+2/20×(1274,3)=-1,02

S_1-6 = x _1-6 –1/(6–2)×(x ₁+ x ₆)+2/(6–1)×(6–2)× x..=82,0–¼×(409,5+436,2)+2/20×(1274,3)=-2,00

S_2-3 = x _2-3 –1/(6–2)×(x ₂+ x ₃)+2/(6–1)×(6–2)× x..=85,1–¼×(418,2+427,3)+2/20×(1274,3)=1,16

S_2-4 = x _2-4 –1/(6–2)×(x ₂+ x ₄)+2/(6–1)×(6–2)× x..=85,0–¼×(418,2+428,7)+2/20×(1274,3)=0,70

S_2-5 = x _2-5 –1/(6–2)×(x ₂+ x ₅)+2/(6–1)×(6–2)× x..=82,0–¼×(418,2+428,7)+2/20×(1274,3)=-2,30

S_2-6 = x _2-6 –1/(6–2)×(x ₂+ x ₆)+2/(6–1)×(6–2)× x..=85,0–¼×(418,2+436,2)+2/20×(1274,3)=-1,17

S_3-4 = x _3-4 –1/(6–2)×(x ₃+ x ₄)+2/(6–1)×(6–2)× x..=85,9–¼×(427,3+428,7)+2/20×(1274,3)=-0,67

S_3-5 = x _3-5 –1/(6–2)×(x ₃+ x ₅)+2/(6–1)×(6–2)× x..=85,2–¼×(427,3+428,7)+2/20×(1274,3)=-1,37

S_3-6 = x _3-6 –1/(6–2)×(x ₃+ x ₆)+2/(6–1)×(6–2)× x..=88,0–¼×(427,3+436,2)+2/20×(1274,3)=-0,44

S_4-5 = x _4-5 –1/(6–2)×(x ₄+ x ₅)+2/(6–1)×(6–2)× x..=87,4–¼×(428,7+428,7)+2/20×(1274,3)=0,48

S_4-6 = x _4-6 –1/(6–2)×(x ₄+ x ₆)+2/(6–1)×(6–2)× x..=88,2–¼×(428,7+436,2)+2/20×(1274,3)=-0,60

S_5-6 = x _5-6 –1/(6–2)×(x ₅+ x ₆)+2/(6–1)×(6–2)× x..=93,0–¼×(428,7+436,2)+2/20×(1274,3)=4,20

 

ПРИМЕР 2. (реконструкция по М.М. Котову, 1997 с необходимой коррекцией и дополнениями).

 

Пусть требуется оценить общую и специфическую комбинационную способность родительских деревьев дуба черешчатого по высоте 20-летнего потомства, полученного от односторонних прямых диаллельных скрещиваний. Исходные данные приведены в таблице 6.7.

Расчет ведется по схеме равномерного (ортогонального) дисперсионного двухфакторного комплекса при независимых факторах. Результаты учета и их первичной обработки приведены в таблице.

 

Таблица 6.7.

Высота гибридов плюсовых деревьев дуба (в возрасте 20 лет)

№ варианта	Комбинация скрещивания	Повторности	Учетные растения
			1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
1	1 × 2	1	5,5	5,4	6,0	6,2	6,1	6,4	6,1	6,0	5,9	6,0
		2	5,9	6,1	6,1	6,3	5,8	5,7	5,1	6,4	6,0	6,1
		3	6,4	6,0	6,2	5,8	5,9	5,7	5,0	6,0	6,2	6,3
2	1х3	1	6,5	6,5	6,1	5,5	5,4	4,9	6,1	6,3	6,4	6,3
		2	6,0	5,9	5,8	6,3	6,5	5,2	6,3	6,2	6,1	6,1
		3	6,3	6,1	5,4	5,0	6,5	6,3	6,0	5,9	5,8	5,6
3	1х4	1	3,0	3,4	2,8	3,2	3,0	3,0	2,9	2,8	3,6	3,4
		2	3,5	3,4	3,4	3,2	2,8	2,8	2,0	4,1	4,1	2,1
		3	4,0	4,1	3,2	3,1	2,5	2,5	3,8	2,1	3,0	3,1
4	2х3	1	3,1	3,0	2,8	2,6	3,4	3,0	2,5	2,1	2,9	3,1
		2	4,1	3,0	3,6	3,4	2,8	2,8	2,9	3,1	3,2	3,4
		3	3,9	3,9	3,6	3,5	3,5	2,5	3,4	3,8	4,0	4,0
5	2х4	1	2,5	4,1	4,1	3,9	3,5	3,5	3,9	4,0	4,9	2,6
		2	4,1	2,6	4,1	3,9	3,6	3,8	3,8	4,1	3,6	3,8
		3	4,0	4,1	4,1	4,0	4,9	3,9	3,9	3,8	3,5	3,5
6	3х4	1	3,5	3,5	3,8	3,5	2,8	4,1	4,1	4,0	2,9	3,9
		2	4,1	4,0	4,0	4,1	4,0	3,9	3,9	3,2	3,1	2,9
		3	2,8	2,9	4,9	4,1	4,0	3,8	3,8	3,8	3,4	3,0

Примечание. Принципиально возможно добавить информацию о дисперсионном анализе – базовая модель, двухфакторная модель.

 

Для дальнейших расчетов полезно сформировать таблицу значений степеней свободы для каждого источника изменчивости и численностей градаций каждого из организованных факторов (табл. 6.7).

 

Таблица 6.7.

Числа степеней свободы для разных источников варьирования

общая	ky = a × r × n – 1	ky = 6×3×10 – 1 =	= 179
гибриды	ka = a – 1	ka = 6 – 1 =	= 5
повторности	kr = r – 1	kr = 3 – 1 =	= 2
Взаимодействие гибридов и повторностей	kar = (a – 1) × (r – 1)	kar = (6 – 1)×(3 – 1) =	= 10
Остаток или ошибка, или случайная дисперсия	kz = ky – ka – kr – kar = (a × r × n – 1) – (a – 1) – (r – 1) – ((a – 1) × (r – 1)) = a×r×n – 1 – a + 1 – r + 1 – (a×r – r – a + 1) = a×r×n – a – r + 1 – a×r + r + a – 1 = a×r×n – a×r = a×r×(n – 1) или, что тоже самое kz = N – a × r = a×r×n – a × r = a×r×(n – 1)
OKC	kOKC = p – 1	kOKC = 4 – 1 =
CKC	kCKC = [p × (p – 3)]/2	kCKC = [4×(4 – 3)]/2 =

 

В таблице при определении числа степеней свободы остаточной или средовой или случайной или экотипической изменчивости исходим из представления о числе степеней свободы остаточной дисперсии как о разности между общим числом степеней свободы и степенями свободы всех организованных факторов (Гужов, Фукс, Валичек, 1991, стр. 334; Доспехов, 1973, стр. 167 – 168; Лакин, 1980, стр. 219, 221, 233), а именно (25):

a×b×(c – 1)×b×c = (a×b×c – a×b) × b×c =                                   (25)

 

Тогда получим (26):

= (a – 1) × (r – 1) × n = (a×r – r – a +1) × n = a×r×n – r×n – a×n + n = a×r×n – (r×n + a×n) + n = a×r×n – n×(r + a) + n = a×r×n – n×(r + a) – 1.              (26)

 

Исходные данные и начальные этапы проведения двухфакторного неиерархического дисперсионного анализ семенного потомства плюсовых деревьев дуба черешчатого представлены в таблице 6.8.

 

Таблица 6.8.

Дисперсионный анализ высоты 20-летних гибридов дуба

Крите- рии	Варианты опыта - Гибридные комбинации (а) а=6																		Сумма
	а1 (1х2)			а2 (1х3)			а3 (1х4)			а4 (2х3)			а5 (2х4)			а6 (3х4)
	Повторности испытания потомства (r=3) в каждой комбинации скрещивания Фактор низшей иерархии
	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3
Hi	5,5	5,9	6,4	6,5	6,0	6,3	3,0	3,5	4,0	3,1	4,1	3,9	2,5	4,1	4,0	3,5	4,1	2,8
	5,4	6,1	6,0	6,5	5,9	6,1	3,4	3,4	4,1	3,0	3,0	3,9	4,1	2,6	4,1	3,5	4,0	2,9
	6,0	6,1	6,2	6,1	5,8	5,4	2,8	3,4	3,2	2,8	3,6	3,6	4,1	4,1	4,1	3,8	4,0	4,9
	6,2	6,3	5,8	5,5	6,3	5,0	3,2	3,2	3,1	2,6	3,4	3,5	3,9	3,9	4,0	3,5	4,1	4,1
	6,1	5,8	5,9	5,4	6,5	6,5	3,0	2,8	2,5	3,4	2,8	3,5	3,5	3,6	4,9	2,8	4,0	4,0
	6,4	5,7	5,7	4,9	5,2	6,3	3,0	2,8	2,5	3,0	2,8	2,5	3,5	3,8	3,9	4,1	3,9	3,8
	6,1	5,1	5,0	6,1	6,3	6,0	2,9	2,0	3,8	2,5	2,9	3,4	3,9	3,8	3,9	4,1	3,9	3,8
	6,0	6,4	6,0	6,3	6,2	5,9	2,8	4,1	2,1	2,1	3,1	3,8	4,0	4,1	3,8	4,0	3,2	3,8
	5,9	6,0	6,2	6,4	6,1	5,8	3,6	4,1	3,0	2,9	3,2	4,0	4,9	3,6	3,5	2,9	3,1	3,4
	6,0	6,1	6,3	6,3	6,1	5,6	3,4	2,1	3,1	3,1	3,4	4,0	2,6	3,8	3,5	3,9	2,9	3,0
	10	10	10	10	10	10	10	10	10	10	10	10	10	10	10	10	10	10	N=180
	59,6	59,5	59,5	60,0	60,4	59,0										36,1	37,2	36,5	ΣΣHi= 772,6
	356,04	355,23	355,47	362,48	365,98	348,81										132,27	140,30	136,95	ΣΣH^2i=3615,81
	355,22	354,02	354,02	360,00	364,82	348,10										130,32	138,38	133,22	(ΣHi)^2 Σ-------- ni 3595,60
	5,96	5,95	5,95	6,00	6,04	5,90										3,61	3,72	3,65	ΣHi Σ-------- ni = 77,51

 

Решение задачи состоит из трех этапов:

1. доказательство существенности различий между гибридными комбинациями;

2. доказательство наличия эффектов комбинационной способности;

3. анализа комбинационной способности отдельных родителей и вариантов скрещивания.

 

Этап.

Различия между гибридными комбинациями оцениваются по F критерию Фишера в двухфакторном дисперсионном комплексе (табл. 6.8).

 

1. Вычисляем общую сумму квадратов отклонений:

 

.

 

2. На следующем этапе находим межгрупповой квадрат отклонений – общий факториальный квадрат отклонений:

 

 

 

Здесь величина Н вычисляется по нижеприведенной формуле:

 

3. Далее находим вспомогательную промежуточную величину – сумму взвешенных квадратов сумм по фактору А (по отношению к числу вариант в пределах каждой соответствующей градации фактора А) для расчета суммы квадратов отклонений по фактору А:

 

 

 

4. После этого определяем сумму квадратов отклонений по первому фактору – фактору высшего уровня иерархии (фактору А):