Лекция 2. Основы экологии древесных растений

Лекция 2. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

 

Понятие экологии растений.

Биотические и абиотические экологические факторы.

Роль климатических факторов в формировании растительного покрова Земли.

Светолюбивые и теневыносливые растения.

Отношение растений к влажности и плодородию почв.

 

Понятие экологии растений

Экология растений – раздел экологии, изучающий взаимозависимости и взаимодействия между растительными организмами, а также между растениями и средой их обитания

Экологическая наука вбирает в себя ряд других наук: физику, химию, метеорологию, физиологию растений, биохимию, агрохимию, морфологию растений, почвоведение и др. Ее интересует среда обитания – часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое и косвенное воздействие. Элементы среды обитания, нужные для растений, называются факторами жизнедеятельности растений.

Экология познает эти факторы в их совокупном воздействии на рост, развитие и продуктивность растений; изучает противоречия между средой и растениями и пути их разрешения, влияния растений на среду. растение экология биотический фотопериодизм

В природе каждый растительный вид использует лишь определенную (небольшую) часть энергетических и материальных ресурсов и занимает свое место в пространстве и времени. Это место называется экологической нишей. В дикой природе эта ниша позволяет до некоторой степени ослабить конкуренцию со стороны других видов, а в культуре человек совершенно избавляет растения от этого, используя только их полезные взаимодействия друг с другом.

Жизнь растения, как и всякого другого живого организма, представляет сложную совокупность взаимосвязанных процессов; наиболее существенный из них, как известно, обмен веществ с окружающей средой. Среда является тем источником, откуда растение черпает пищевые материалы, затем перерабатывает их в своем теле, создавая такие же вещества, как те, из которых состоит тело растения, – совершается усвоение почерпнутых из среды веществ, их ассимиляция.

Одновременно с этим процессом в организме совершается разрушение составных частей тела; разложение их на более простые. Этот противоположный процесс называют диссимиляцией. Ассимиляция, диссимиляция, неразрывно связанное с ними поступление веществ из окружающей среды и выделение в среду ненужных, отработанных – все это и есть обмен веществ.

Следовательно, обменные явления тесно связывают организм растения со средой. Связь эта двоякая.

Во-первых, растение оказывается зависимым от среды. В среде должны быть все необходимые для жизни растения материалы. Недостача, тем более отсутствие той или иной категории пищевых материалов должны привести к замедлению или даже прекращению жизненных явлений, к смерти.

Во-вторых, поглощая из среды питательные вещества и выделяя в среду продукты своей жизнедеятельности (например, в форме опадающих листьев, омертвевших поверхностных слоев коры и т. п.), растение изменяет окружающую его среду. Следовательно, не только растение зависит от среды, но и среда всегда в какой-то мере зависит от растений.

Изменения среды растениями связаны не только с внесением в нее продуктов обмена веществ, но и с той физической работой, которую осуществляет растение. Когда корни растения внедряются в почву, они производят механическую работу разрушения или местного уплотнения субстрата. Работа, производимая растением, не ограничивается механическим воздействием на субстрат. В сущности, все физиологические функции растения представляют определенные формы работы. Это подводит к представлению о связях между растениями и средой и в ином плане: всякая работа связана с затратой энергии. Но энергия, как известно, «не исчезает и не творится вновь». Поэтому если растение расходует энергию, то, очевидно, оно должно откуда-то ее получать.

Источником энергии для растений, содержащих хлорофилл, служит лучистая энергия света, за счет которой растение строит органическое вещество, содержащее как бы законсервированную энергию. У растений, не имеющих хлорофилла, например грибов, источником энергии служит органическая пища, т. е. либо само созданное зеленым растением органическое вещество, либо оно же, но в форме, уже измененной другими организмами.

Энергия, в той или иной форме поступающая в растения, претерпевает в нем сложные изменения, выделяясь в конечном счете в окружающую среду. Можно сказать, что связь между растением и средой не ограничивается обменом и преобразованием веществ – параллельно этому совершается и энергетический обмен.

Среда жизни растения неоднородна, в составе ее можно отличить много компонентов, тесно связанных друг с другом. Каждый из элементов среды, оказывающий воздействие на организм, называют экологическим фактором. Разнообразие экологических факторов можно объединить в две категории: факторы биотические и факторы абиотические.

По Е.П. Смолоногову (1990), лесная экология изучает закономерности образования биоэкологических систем разного уровня интеграции, географическую дифференциацию таких систем, а также организационно-функциональную структуру и изменение во времени их элементарных единиц - популяций и биогеоценозов.

В экологии есть ещё понятие «условия существования», под которым понимается совокупность жизненно необходимых экологических факторов, от которых зависит возможность существования растений (тепло, свет, влага, газовый состав воздуха, элементы почвенной среды - pH почвы, элементы питания, механические свойства и т.д.). Например, белая акация, снежноягодник белый, клён ясенелистный естественно растут в смешанных лесах Северной Америки при соответствующих этим районам условиях местопроизрастания. А условия существования этих пород куда шире. Поэтому в качестве интродуцентов эти породы распространены далеко за пределами своего естественного ареала, в том числе и в России, и растут в совершенно иных условиях местопроизрастания.

Реакция растений на факторы среды называется экологической. Этой реакцией определяются экологические свойства (особенности) растений, характеризующие отношение их к экологическим факторам.

Для каждого вида древесных растений существует своя экологическая ниша, т.е. та среда обитания, условия существования в которой в максимальной степени соответствуют экологическим свойствам организмов.

Есть породы теневыносливые (тисс, самшит, ель, пихта) и светолюбивые (сосна обыкновенная, берёза бородавчатая, можжевельник казацкий). Лиственница Гмелина выдерживает морозы до минус 70 °С, а бук и платан вымерзают при минус 25-30°С. Тамарикс выносит сильно засолённые почвы, а для тополя, дуба нужна богатая питательными веществами незасолённая почва.

Свойства растений приспосабливаться к различным условиям внешней среды и занимать определённую экологическую нишу называются экологической амплитудой видов. Экологический диапазон приспособительных возможностей вида, приобретённый в процессе эволюции и закреплённый в генотипе, составляет норму экологической реакции вида.

Экологически пластичный вид – это вид с широкой экологической амплитудой, способный приспосабливаться к самым разным условиям существования.

Каждый природный фактор имеет свой диапазон действия на растения, понимаемый как толерантность, или область устойчивости, ограниченную двумя кардинальными точками – минимума и максимума. Это критические значения факторов, допускающие возможность существования растения. Область фактора, в наибольшей мере соответствующая экологическим свойствам вида (организма), составляет зону оптимума. Если условия среды, в которой один или совокупность факторов выходят за пределы зоны оптимума, то они оказывают угнетающее действие на особи и приводят к их гибели. Эти факторы называют экстремальными (аномально низкое освещение, низкая или высокая температура, резкий дефицит влаги, засолённость почвы и т.п.).

Экологические факторы по влиянию на растения делят на пять основных групп:

1) климатические;

2) почвенно-грунтовые (эдафические);

3) топографические (орографические) – факторы рельефа;

4) биотические;

5) антропогенные (прямое и косвенное воздействие человека на растения и

растительность).

Все вышеперечисленные факторы в природе воздействуют на растения не поодиночке, а в комплексе. Изменение напряжения одного из факторов обязательно вызовет изменение в напряжении других факторов. Увеличение температуры приводит к изменению влажности воздуха и почвы за счёт усиления её испарения, усиливается фотосинтез, изменяется газовый состав воздуха. Такие важнейшие функции растений, как питание, рост, могут осуществляться только при определённых температуре и влажности. Если дерево растёт на плодородной почве, а в данный момент тепла будет недостаточно, то прекращаются и питание, и рост.

Если какой-либо фактор среды будет в минимуме или максимуме, то он ограничивает действие остальных факторов, даже если они очень благоприятные. Изменить это состояние можно только сняв воздействие ограничивающего фактора. В свою очередь сами растения влияют на условия абиотической среды. Они изменяют микроклимат, иссушают корнеобитаемый слой почвы, поднимают уровень грунтовых вод, изменяют газовый состав воздуха и др.

Первичный комплекс факторов абиотической среды называется экотопом, а абиотическая среда, трансформированная деятельностью живых организмов, образует биотоп.

В дендрологии пользуются понятиями «дендрофлора» и «растительность».

Дендрофлора – совокупность видов древесных растений на определённой территории. Дендрофлора того или иного региона слагается из:

- реликтовой флоры – уцелевших и неизменившихся или слабоизменившихся форм дочетвертичного периода;

- миграционной флоры – видов-переселенцев из других регионов в позднейшие эпохи;

- трансформационной флоры – видов, эволюционировавшихся из третичного периода в современные условия под воздействием сложившихся факторов среды.

При анализе дендрофлор различных регионов СНГ в большинстве из них фигурируют представители всех вышеназванных флор.

Экология городских растений. Особая среда создается для растений в поселениях человека и прежде всего в городах. В связи с ростом урбанизации (по прогнозам футурологов в начале следующего столетия 2/3 населения планеты будут жить в городах) повседневное «зеленое» окружение человека все больше составляют городские растения.

Растительность на улицах городов (главным образом, древесная) обычно рассматривается, прежде всего, с точки зрения улучшения городской среды для человека как в гигиеническом отношении (улавливание пыли, снижение шума, улучшение микроклимата и т. д.), так и в эстетическом. Чтобы успешно выращивать растения в городе и в полной мере использовать их полезные влияния, необходимо хорошо знать те особые и во многом необычные условия, которые представляет для растений городская среда, иными словами – взглянуть на нее «глазами растения».

Биотические факторы

Биотические факторы среды (факторы живой природы) – это совокупность воздействий, оказываемых на растения другими организмами.

Биотические факторы обусловлены деятельностью живых организмов. Это фитогенные факторы, возникающие благодаря влиянию растений, зоогенные – животных, микробиогенные – микроорганизмов, микогенные – грибов.

Каждое растение существует не изолированно, а во взаимодействии с другими растениями, микроорганизмами, грибами, животными. Соответственно, выделяют фитогенные, микробиогенные, микогенные и зоогенные биотические экологические факторы.

Взаимоотношения между организмами разных видов, которые сосуществуют на одной территории, очень разнообразны: они могут быть полезны всем организмам либо только одному из них, быть вредными, т.д. Отличие биотических факторов от абиотических состоит в том, что их воздействие проявляется в виде взаимного влияния живых организмов разных видов друг на друга.

Классификация биотических факторов:

- топические (в зависимости от изменения среды),

- трофические (по пищевым отношениям между организмами),

- форические (согласно возможности транспортировки одного организма другим),

- фабрические (по месту жительства, к примеру, паразита в организме хозяина).

Влияние биотических факторов окружающей среды проявляется в виде воздействия разных живых организмов на растения и всех вместе – на окружающее пространство.

Взаимодействия между организмами могут быть прямыми и косвенными.

Примерами действия биотических факторов на растения, являются нейтрализм, паразитизм, комменсализм, аменсализм, симбиоз, конкуренция, поедание.

Понятие «нейтрализм» говорит само за себя, при этом сосуществующие на одной территории организмы не приносят друг другу ни пользы, ни вреда.

При паразитизме организмы, принадлежащие к разным видам, сосуществуют антагонистически, то есть паразит, обитая в теле своего хозяина, живет за его счет и наносит ему вред, например, многие бактерии и грибы по отношению к организму человека, некоторых высших растений и животных. Среди растений есть много паразитических видов: повилика, заразиха, петров крест, омела, др.

Комменсализм – это совместное проживание разных организмов, когда один организм, поселяясь внутри тела другого и питаясь за его счет, не причиняет вреда носителю (бактерии в кишечнике человека).

При аменсализме один из сосуществующих организмов несет ущерб, а другому воздействие первого безразлично (пеницилл убивает бактерий, которые не могут повлиять на него).

Симбиоз – это все формы сожительства организмов разных видов. А взаимовыгодное сосуществование организмов, относящихся к различным видам, называется мутуализм. В качестве примера можно привести факт взаимоотношений между бобовыми растениями и азотфиксирующими клубеньковыми бактериями, которые обитают на их корневой системе. Аналогично взаимодействуют корни высших растений с грибницей шляпочных грибов. И те, и другие организмы получают друг от друга необходимые для жизнедеятельности вещества.

Конкуренция – это тип взаимодействия, при котором растения одного либо разных видов могут соперничать между собой за ресурсы окружающего пространства – воду, освещение, питательные вещества, местоположение, т.д. В этом случае потребление определенных ресурсов одними организмами снижает их доступность для других.

Пример внутривидовой конкуренции – искусственный сосновый лес, где деревья одного возраста соперничают за свет. Те деревья, которые не успевают за растущими быстрее, в тени значительно хуже развиваются, и многие из них погибают. Межвидовая конкуренция прослеживается среди близких по потребностям видов и родов растений, которые входят в состав одной группы, к примеру, в смешанных лесах между грабом и дубом.

Многие животные, питающиеся растениями, растительноядные, а их связь с растениями – поедание. Так, на пастбищах животные поедают только определенные виды растений, не притрагиваясь к другим, ядовитым или имеющим неприятный вкус. С течением времени это приводит к коренным изменениям видового состава растительности на данном участке. Некоторые растения имеют защитные приспособления от поедания животными, например, выделение ядовитых веществ, видоизмененные листья-колючки, шипы на стеблях. Редкие виды растений-хищников, например, росянка, непентес, могут питаться животными (насекомыми).

Также следует отметить, что косвенные взаимоотношения между организмами не менее важны, чем прямые для жизнедеятельности и выживания растений разных видов. Так, насекомые и некоторые мелкие птицы опыляют цветковые растения. А размножение семенами многих видов покрытосеменных без участия животных было бы невозможным.

Антропогенные экологические факторы условно делятся на группы:

- физические,   - химические, - социальные,   - биологические.

Своей хозяйственной деятельностью человек коренным образом изменяет природную среду.

К физическим антропогенным факторам относят воздействие на растительный мир вибрации и шума, поездки в поездах и автомобилях, использование атомной энергии.

Химические факторы – это применение ядохимикатов и минеральных удобрений, загрязнение нашей планеты промышленными отходами и выхлопными газами.

Социально-экологические факторы обусловлены отношениями людей между собой и жизнью в обществе.

Биологические антропогенные факторы включают продукты питания человека, микроорганизмы, средой обитания которых является непосредственно человек. Все организмы, населяющие нашу планету, должны охраняться человеком. Но особенное значение имеет сохранение и воспроизведение мира растений, ведь от него зависит жизнь на Земле.

Влияние человека на окружающую среду может быть прямым, косвенным и комплексным.

Прямое влияние антропогенных факторов осуществляется при сильном непродолжительном воздействии какого-либо из них. Например, при обустройстве автомобильной магистрали или укладке железнодрожных путей через лес, сезонной промысловой охоте в определенной местности, т.д.

Косвенное воздействие проявляется изменением природных ландшафтов при хозяйственной деятельности человека небольшой интенсивности в течение длительного периода времени. При этом подвергается воздействию климат, физический и химический состав водоемов, изменяется структура почв, строение поверхности Земли, состав фауны и флоры. Это происходит, к примеру, при строительстве металлургического комбината рядом с железной дорогой без применения необходимых очистных сооружений, что влечет загрязнение окружающей природы жидкими и газообразными отходами. В дальнейшем деревья на близлежащей территории погибают, животным грозит отравление тяжелыми металлами, т.д.

Комплексное воздействие прямых и косвенных факторов влечет постепенное появление выраженных изменений окружающей среды, что может быть обусловлено быстрым ростом населения, увеличением поголовья скота и животных, обитающих рядом с жильем человека (крыс, тараканов, ворон, т.д.), распашкой новых земель, попаданием вредных примесей в водоемы, т.д. В такой ситуации в измененном ландшафте могут выжить лишь те живые организмы, которые способны приспособиться к новым условиям существования.

В ХХ и Х1 веках антропогенные факторы приобрели огромное значение в изменении климатических условий, строении почв и состава атмосферного воздуха, соленых и пресных водоемов, в уменьшении площади лесов, вымирании многих представителей растительного и животного мира.

Абиотические факторы

К абиотическим факторам относят:

- климатические (температура, давление воздуха, влажность),

- химические (концентрация солей в воде, кислотность, газовый состав воздуха),

- физические (солнечная радиация, шум, магнитные поля, теплопроводность),

- орографические (рельеф местности, высота над уровнем моря),

- эдафогенные (состав почвы, её воздухопроницаемость, кислотность).

Климатические факторы играют доминирующую роль уже потому, что они оказывают глубокое влияние на все другие факторы; развитие почв, как мы увидим дальше, находится под непосредственным влиянием климата, количество осадков в значительной мере определяет рельеф и характер поверхности, ибо им определяется величина и характер течения рек и потоков и т. д.; температурой, количеством и распределением в году осадков прежде всего определяется подразделение растительного покрова на земле и т. д.

Под климатическими факторами разумеются: температурные условия, влажность и осадки, свет, ветер, давление. Все эти факторы действуют, во-первых, не изолированно. Одна и та же температура имеет различное значение в зависимости от того, при каком количестве осадков она действует.

Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. Экспериментально показано, что в открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений: когда построили стену, защищавшую растения от ветра, высота растений увеличилась. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы и обычные ветры способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Атмосферное давление не является лимитирующим фактором непосредственного действия. Однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие.

Химические факторы – проявляются в виде проникновения в окружающую среду химических веществ, отсутствовавших в ней раньше, что в значительной степени связано с современным антропогенным влиянием.

Такой химический фактор, как газовый состав, чрезвычайно важен для организмов, обитающих в водной среде. Например, в водах Черного моря очень много сероводорода, что делает этот бассейн не совсем благоприятным для жизни в нем некоторых животных. Впадающие в него реки несут с собой не только пестициды или тяжелые металлы, смывающиеся с полей, но также азот и фосфор. А это не только сельскохозяйственные удобрения, но и пища для морских микроорганизмов и водорослей, которые из-за переизбытка питательных веществ начинают бурно развиваться (цветение воды). Умирая, они опускаются на дно и в процессе гниения потребляют значительное количество кислорода. За последние 30-40 лет цветение Черного моря значительно усилилось. В нижнем слое воды кислород вытеснен ядовитым сероводородом, поэтому жизни здесь практически нет. Органический мир моря относительно бедный и однообразный. Жизненный слой его ограничен узкой поверхностью толщиной 150 м. Что касается наземных организмов, то они малочувствительны к газовому составу атмосферы, поскольку он постоянен.

В группу химических факторов входит и такой показатель, как соленость воды (содержание растворимых солей в природных водах). По количеству растворенных солей природные воды делятся на следующие категории: пресная вода – до 0,54 г/л, солоноватая – от 1 до 3, слабосоленая – от 3 до 10, соленая и очень соленая вода – от 10 до 50, рассол – более 50 г/л. Таким образом, в пресных водоемах суши (ручьях, реках, озерах) в 1 кг воды содержится до 1 г растворимых солей. Морская вода – сложный солевой раствор, средняя соленость которого составляет 35 г/кг воды, т.е. 3,5 %.

В настоящее время атмосфера Земли имеет следующий состав: кислород ~21 %, азот ~78 %, углекислый газ ~0,03 %, инертные газы и примеси ~0,97 %. Интересно, что концентрации кислорода и углекислого газа являются лимитирующими для многих высших растений. У многих растений удается повысить эффективность фотосинтеза, повысив концентрацию углекислого газа, однако малоизвестно, что снижение концентрации кислорода также может приводить к увеличению фотосинтеза. В опытах на бобовых и многих других растениях было показано, что понижение содержания кислорода в воздухе до 5 % повышает интенсивность фотосинтеза на 50 %. Крайне важную роль играет также азот. Это важнейший биогенный элемент, участвующий в образовании белковых структур организмов. Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и распространение организмов.

Физические факторы. Излучение Солнца представляет собой электромагнитные волны различной длины. Оно совершенно необходимо живой природе, так как является основным внешним источником энергии. Спектр распределения энергии излучения Солнца за пределами земной атмосферы (рис.6) показывает, что около половины солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 40 % – в видимой и 10 % – в ультрафиолетовой и рентгеновской областях.

У растений интенсивность фотосинтеза линейно растет с увеличением интенсивности света до границ зоны оптимума, при очень сильном освещении происходит падение уровня фотосинтеза.

По требованию к освещенности растения делят на:

- светолюбивые (гелиофиты),

- тенелюбивые (сциофиты),

- теневыносливые (факультативные гелиофиты).

Реакция организмов на сезонные изменения длины дня называется фотопериодизмом. Фотопериодизм растений – наследственно закрепленное, генетически обусловленное свойство.

Ионизирующее излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Его источником служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, кроме того, оно поступает из космоса. У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению прямо пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее объему хромосом или содержанию ДНК.

Орографические факторы. На распространение организмов по земной поверхности определенное влияние оказывают такие факторы, как особенности элементов рельефа, высота над уровнем моря, экспозиция и крутизна склонов. Они объединяются в группу орографических факторов (от греч. орос – гора). Их воздействие может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы.

Одним из главных орографических факторов является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, усиливается суточный перепад температур, увеличиваются количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы оказывают воздействие на растения и животных, обусловливая вертикальную зональность.

Характерный пример – вертикальная зональность в горах. Здесь с подъемом на каждые 100 м температура воздуха понижается в среднем на 0,55 °С. Одновременно изменяется влажность, сокращается длительность вегетационного периода. С увеличением высоты местообитания существенно меняется развитие растений и животных. У подножия гор могут находиться тропические моря, а на вершине дуют арктические ветры. С одной стороны гор может быть солнечно и тепло, с другой – влажно и холодно.

Еще один орографический фактор – экспозиция склона. На северных склонах растения образуют теневые формы, на южных – световые. Растительность представлена здесь главным образом засухоустойчивыми кустарниками. Склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. С этим связаны существенные различия в прогревании воздуха и почвы, скорости таяния снега, иссушения почвы.

Важным фактором рельефа является крутизна склона. Влияние этого показателя на условия жизни организмов сказывается главным образом через особенности почвенной среды, водного и температурного режимов. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому почвы здесь маломощные и более сухие. Если уклон превышает 35°, обычно создаются осыпи из рыхлого материала.

Эдафические факторы – вся совокупность физических и химических свойств почвы, оказывающих экологическое воздействие на живые организмы. (от греч. edaphos – основание, земля, почва).

Основные эдафические факторы – механический состав почвы (размер ее частиц), относительная рыхлость, структура, водопроницаемость, аэрируемость, химический состав почвы и циркулирующих в ней веществ (газов, воды).

Важной характеристикой почвы является ее кислотность. Известно, что кислотность среды (рН) характеризует концентрацию ионов водорода в растворе и численно равна отрицательному десятичному логарифму этой концентрации: рН = -lg[H+]. Водные растворы могут иметь рН от 0 до 14.

Нейтральные растворы имеют рН 7, кислая среда характеризуется значениями рН меньше 7, а щелочная – больше 7. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. Если показатель рН почвенного раствора низкий, это означает, что в почве содержится мало биогенных элементов, поэтому ее продуктивность крайне мала.

По отношению к плодородию почвы различают следующие экологические группы растений:

олиготрофы (от греч. olygos – небольшой, незначительный и trophe – питание) – растения бедных, малоплодородных почв (сосна обыкновенная);

мезотрофы (от греч. mesos – средний) – растения с умеренной потребностью в питательных веществах (большинство лесных растений умеренных широт);

эвтрофы (от греч. ей – хорошо) – растения, требующие большого количества питательных веществ в почве (дуб, лещина, сныть).

В последнее время участились лесные пожары, которые сильно изменяют после себя растительность на выжженной территории. Изменяется видовой состав и др. Поэтому некоторые выделяют еще один абиотический фактор – пирогенный.

К пирогенным факторам относятся факторы воздействия огня, или пожары. В настоящее время пожары рассматриваются как весьма значимый и один из естественных абиотических экологических факторов. При правильном использовании огонь может стать очень ценным экологическим инструментом.

На первый взгляд, пожары являются негативным фактором. Но на деле это не так. Без пожаров саванна, например, быстро исчезла бы и покрылась густым лесом. Однако этого не происходит, так как в огне гибнут нежные побеги деревьев. Поскольку деревья растут медленно, немногим из них удается выдержать пожары и вырасти достаточно высоко. Трава же растет быстро и так же быстро восстанавливается после пожаров.

Следует отмстить, что в отличие от других экологических факторов человек может регулировать пожары, в связи с чем они могут стать определенным ограничивающим фактором при распространении растений и животных. Контролируемые людьми пожары способствуют образованию богатой, полезной веществами золы. Смешиваясь с почвой, зола стимулирует рост растений, от количества которых зависит жизнь животных.

Кроме того, многие обитатели саванн, например африканский аист и птица-секретарь, используют пожары в своих целях. Они посещают границы естественных или контролируемых пожаров и поедают там насекомых и грызунов, которые спасаются от огня.

Возникновению пожаров могут способствовать как естественные факторы (удар молнии), так и случайные и неслучайные действия человека.

Различают два типа пожаров: верховые и низовые. Наиболее трудно поддаются сдерживанию и регулированию верховые пожары. Чаще всего они весьма интенсивные и разрушают всю растительность и органику почвы. Такие пожары оказывают ограничивающее воздействие на многие организмы.

Низовые пожары, наоборот, обладают избирательным действием: для одних организмов они более губительны, для других – менее и, таким образом, способствуют развитию организмов с высокой устойчивостью к пожарам. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая отмершие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений. В местообитаниях с малоплодородной почвой пожары способствуют обогащению ее зольными элементами и питательными веществами.

При достаточной влажности (прерии Северной Америки) пожары стимулируют рост трав за счет деревьев. Особенно важную регулирующую роль пожары играют в степях и саваннах. Здесь периодические пожары снижают вероятность вторжения пустынных кустарников.

Человек нередко является причиной увеличения частоты диких пожаров, хотя частное лицо не имеет права намеренно (даже случайно) вызывать пожар в природе. Вместе с тем использование огня специалистами – часть правильного землепользования.

 

Влияние леса на влагу

В лесу влажность воздуха выше, чем в поле. Это обусловлено пониженной скоростью движения воздуха и повышенным суммарным испарением влаги в лесу, которое зависит от формы, сомкнутости, возраста, состава и полноты древостоя, наличия и густоты подлеска и подроста.

Осадки задерживаются кронами, испаряются в атмосферу, стекают по стволам. Теневыносли­вые древесные породы задерживают больше влаги, чем светолюбивые, хвойные – больше, чем лиственные.

Установлено, что в зависимости от условий произрастания, возраста и других факторов лиственница задерживает 12-18 % выпадающих осадков, сосна – 20-25, ель – 40-60, пихта – 60-80, дуб, бук, граб, ясень, клен – 15-25, береза, осина, ольха – 10-16 %.

Большее количество осадков задерживается кронами средневозрастных древостоев. Сток осадков по стволам зависит от протяженности кроны и шероховатости коры. У сосны он в среднем составляет 4,0 %, у дуба – до 10,9, у бука - до 20 %. Осадки малой интенсивности почти полностью задерживаются кронами.

В лесу, в связи с большим коэффициентом динамической шероховатости, на хвое, листьях, ветвях осаждаются роса, изморось (из облаков). Эта влага может проникать в живые ткани хвои и листьев через неплотно закрытые устьица и по­падать в виде капель на почву. За счет горизонтальных осадков лес получает дополнительно до15-30 % влаги. В горах, особенно приморских, величина горизонтальных осадков превышает объём вертикальных. Хвойные насаждения конденсируют влаги больше, чем лиственные. Установлена прямая зависимость количества горизонтальных осадков от густоты древостоя.

Лекция 2. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

 

Понятие экологии растений.