Межклеточное вещество соединительной ткани

Межклеточное вещество собственно соединительной ткани со- стоит из основного вещества и волокон.

Основное (аморфное) вещество – гидрофильная среда, состоя- щая из воды, сульфатированных гликозаминогликанов, протеоглика- нов, гиалуроновой кислоты, минеральных веществ. Аморфное веще- ство обеспечивает транспорт веществ между клетками соединитель- ной ткани и кровью. Функциональные особенности соединительной ткани в значительной мере определяются физико-химическим состо- янием межклеточного вещества.

Волокнистый компонент межклеточного вещества соединитель- ной ткани представлен тремя типами волокон:

· коллагеновые,

· эластические,

· ретикулярные.

Коллагеновые волокна

– прочные, плохо растяжи- мые, набухают при помеще- нии в воду, увеличиваются в объеме и укорачиваются при нахождении в кислотах и щелочах. Состоят из фиб- риллярного белка коллагена, который синтезируется на рибосомах гранулярной эн- доплазматической       сети фибробластов, и углеводно- го компонента (гликозами- ногликаны, протеогликаны). Коллагеновые       волокна имеют несколько уровней структурной организации (рис. 32).

Первый уровень органи- зации – молекулярный. Мо- лекула тропоколлагена име- ет длину 280 нм, диаметр

 

Б

А

Рис. 32. Уровни структурной организации коллагеновых волокон (по А. Уайту и др.).

1,4 нм, представлена тремя по-

липептидными α-цепями, спи- ралевидно закрученными во- круг друг друга. Каждая цепоч- ка содержит наборы из трех аминокислот, закономерно по- вторяющихся на протяжении ее

А – схема строения коллагенового волокна: I – полипептидная цепочка; II – молекулы колла- гена (тропоколлаген); III – протофибриллы; IV – фибрилла минимальной толщины; V – коллагеновое волокно; Б – спиральная струк- тура макромолекул коллагена

длины (рис. 33-Б). Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин. В зависимости от сочетания аминокислот определяют разные типы коллагенов (I, II, III, IV и т. д.), которых в настоящее время насчитывается до 29.

Второй уровень организации – надмолекулярный. Несколько продольно расположенных молекул тропоколлагена, соединенных между собой водородными связями, образуют протофибриллы диа- метром 5–10 нм.

Третий уровень организации – фибриллярный. Характеризуется образованием поперечно исчерченных коллагеновых фибрилл тол-

щиной 20–100 нм, состоящих из 5–6 протофибрилл, связанных боко- выми цепями. Поперечная исчерченность обусловлена особым спосо- бом упаковки молекул тропоколлагена: соседние ряды молекул сдви- нуты по длине друг относительно друга, а между следующими друг за другом молекулами имеются промежутки.

Четвертый уровень организации – волоконный. Коллагеновые волокна имеют толщину 1–10 мкм, состоят из нескольких фибрилл в зависимости от толщины, связанных гликозаминогликанами и про- теогликанами.

Эластические волокна более тонкие (1–2 мкм), хорошо растя- жимые, но непрочные на разрыв, устойчивы к кислотам и щелочам, при погружении в воду не набухают. В рыхлой волокнистой соедини- тельной ткани эластические волокна широко анастомозируют друг с другом. В их составе различают микрофибриллярный (перифериче- ский) и аморфный (центральный) компоненты. Эластические волокна также имеют несколько уровней структурной организации. Основой эластических волокон являются два белка – эластин и фибриллин.

Первый уровень организации – молекулярный. Молекула эласти- на синтезируется в фибробластах и гладких миоцитах, в своем соста- ве кроме пролина и глицина имеет два производных аминокислот – десмозин и изодесмозин, которые стабилизируют молекулярную структуру эластина и придают эластическому волокну способность к растяжению и эластичности.

Второй уровень организации – надмолекулярный, характеризует- ся тем, что молекулы эластина вне клетки соединяются в эластиновые протофибриллы толщиной 3–3,5 нм.

Третий уровень организации – фибриллярный. Эластиновые фибриллы, соединяясь с фибриллином, образуют микрофибриллы толщиной 8–19 нм.

Четвертый уровень организации – волоконный. Микрофибриллы, объединяясь в пучки, формируют эластическое волокно толщиной 0,2–1 мкм. Центром такого волокна является около 90% аморфного компонента эластина (центральный, или аморфный компонент), а пе- риферическую часть составляют микрофибриллы (микрофибрилляр- ный, или периферический компонент). Локализуются в органах, ко- торые постоянно изменяют свой объем (легкие, сосуды, связки и др.). Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон.

Они представляют собой начальную форму образования коллагено- вых волокон в эмбриогенезе и при регенерации. В их состав входят коллаген III типа и различные углеводы. Они образуют нежную

трехмерную сеть – ретикулум, что и обусловило их название. Ретику- лярные волокна тоньше коллагеновых (диаметр 0,5–2 мкм), имеют слабо выраженную поперечную исчерченность, устойчивы к дей- ствию слабых кислот и щелочей, не перевариваются трипсином. Они хорошо выявляются при импрегнации солями азотнокислого серебра, и поэтому эти волокна еще называют аргирофильными. Локализуют- ся преимущественно в органах кроветворения и иммунной защиты, образуя их строму.