Эффекторные нервные окончания

Эффекторные нервные окончания пронизывают все органы и ткани и оказывают на них влияние, кроме прямой передачи возбуж- дения на разные клетки, в первую очередь мышечные, эти окончания оказывают трофическое действие, регулируя метаболизм клеток и тканей.

Выделяют два типа эффекторных нервных окончаний – двига- тельные и секреторные.

Двигательные нервные окончания представляют собой оконча- ния аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного моз- га или моторных ядер головного мозга. Двигательные окончания по- перечнополосатых мышц называются нервно-мышечными окончани- ями (рис. 64).

В терминальных ветвях нервного волокна присутствует множе- ство митохондрий и пресинаптических пузырьков с медиатором аце- тилхолином.

Структурно нервно-мышечное двигательное окончание представ- ляет собой своеобразный синапс, образованный пресинаптической мембраной, разветвлениями нервного волокна, синаптической щелью и постсинаптической мембраной – сарколеммой. Вся область контак- та окружена нейролеммоцитами.

В гладкой мышечной ткани двигательные нерв- ные окончания представ- лены      своеобразными расширениями – варикоз- ностями нервного волок- на. Они по форме напо- минают четки, внутри расширений содержится адреналин или ацетилхо- лин. Вблизи утолщений не обнаруживаются изо- лирующие клетки и во- локна располагаются сво- бодно.

Нейрожелезистые секреторные нервные

окончания сходны по строению с нервными окончаниями в гладкой

 

Рис. 64. Ультраструктура нервно-мышечного окончания (по Ю.И. Афанасьеву). 1 – цитоплаз- ма нейролеммоцита, 2 – ядро нейролеммоцита,

3 – плазмолемма нейролеммоцита, 4 – осевой цилиндр, 5 – аксолемма, 6 – постсинаптическая мембрана, 7 – митохондрии в аксоплазме, 8 – синаптическая щель, 9 – митохондрии мышеч- ного волокна, 10 – пресинаптические пузырьки, 11 – пресинаптическая мембрана, 12 – сарко- лемма, 13 – ядро мышечного волокна, 14 – мио- фибрилла

мышечной ткани, образованы расширениями нервных волокон, в ос- новном холинергичны.

Синапсы

Синапс – это контакт специализированных участков мембран нейронов, окруженный глиальной оболочкой, в котором осуществля- ется передача нервного импульса от одной клетки к другой. Синап- сами также называют лишенные глиальной оболочки участки нейро- нов, через которые происходит передача возбуждения на эффектив- ные клетки, которые могут быть мышечными (нейромышечный си- напс) или эпителиальными (нейроэпителиальный синапс). Термин

«синапс» впервые применил Шеррингтон в 1897 году. Синапсы визу- ализировались при импрегнации солями серебра или при окраске ме- тиловым синим по Догелю. Существование синапсов было подтвер- ждено после появления метода электронной микроскопии в середине двадцатого столетия, хотя их наличие предполагал еще С. Рамон-и- Кахаль. На поверхности нервных клеток мозга человека имеется при- мерно 10¹⁸ синапсов при плотности 10⁹/мм³.

Классификация синапсов. В нервной системе описаны два вида синаптических контактов: 1) электрические синапсы и 2) химиче- ские синапсы. Первые типичны для межнейронных связей в нервной системе низших позвоночных и для нейроглиальных клеток, форми- рующих своеобразные сплете-

ния из астроцитов и олигоденд- роцитов. Вторые наиболее рас- пространены в нервной системе млекопитающих, в том числе приматов и человека.

1. Электрический синапс

аналогичен по строению нексу- су – щелевому контакту. Соеди- нения        такого типа позволяют двум клеткам обмениваться ин- формацией       через поры, образо- ванные              белком                           коннексином. Размер пор совпадает с размера- ми ионов или небольших моле- кул. Отверстия,     формируемые коннексином, не закрываются и не меняют размер, поэтому ток ионов или других веществ через них может происходить постоян- но в обоих направлениях. Отли- чительная особенность указанно- го типа контактов состоит в том, что передаваемый сигнал дости- гает клетки-мишени практически мгновенно, в отличие от химиче- ских синапсов, где присутствует "синаптичнская             задержка",              обу- словленная химическими преоб- разованиями  веществ  при пере- даче импульса от клетки к клетке.

2. Химические синапсы осу- ществляют передачу информации с помощью системы мембран и химических веществ – нейроме- диаторов (рис. 65). Поступающие

Рис. 65. Ультраструктура межнейрональ- ного синапса коры большого мозга (препа- рат А.В. Солонского). A – аксон, Д – дендрит, СП – синаптические пузырьки. Ув. x70000

Рис. 66. Схема строения химическог синапса (по С.И. Юшканцевой, В.Л. Быкову).

1 – пресинаптическая часть: 1.1 – си- наптические пузырьки с нейромедиа- тором, 1.2 – митохондрии, 1.3 – нейротрубочки, 1.4 – нейрофиламенты,

1.5 – цистерна гладкой ЭПС, 1.6 – пре- синаптическая мембрана, 1.7 – преси- наптическое уплотнение; 2 – синапти- ческая щель: 2.1 – интрасинаптические филаменты; 3 – постсинаптическая часть: 3.1 – постсинаптическая мем- брана, 3.2 – постсинаптическое уплотнение

к синаптическим контактам электрические сигналы преобразуются в них в химические. Основными компонентами химического синапса являются: 1) пресинаптическая терминаль, 2) синаптическая щель,

3) постсинаптическая мембрана (рис. 66).

Пресинаптическая терминаль синапса имеет округлую или овальную форму, образована мембраной нейрона, от которого пере- дается нервный импульс. К расширенной терминали подходят микро- трубочки системы аксонального транспорта, по которым в область синаптического контакта перемещаются (белками-транслокаторами – кинезинами) пузырьки с нейромедиатором, а также микрофиламенты цитоскелета.

В терминали находятся единичные мембраны ЭПС, митохон- дрии для обеспечения энергией процесса выхода нейромедиатора из синаптических пузырьков и слияния их с пресинаптической мембра- ной. Этот процесс многостадиен и многокомпонентен, при этом он позволяет использовать мембранные структуры пузырьков много- кратно. Здесь же располагаются белки пресинаптического уплотне- ния. Приходящий к синапсу электрический импульс вызывает в пре- синаптической терминали выброс ионов Ca²⁺, которые активируют присоединение пузырьков нейромедиатора к пресинаптической мем- бране. Молекулы нейромедиатора после слияния синаптических пу- зырьков и пресинаптической мембраны попадают в синаптическую щель.

Синаптическая щель – пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами шириной 10–50 нм. В пространстве синаптической щели находятся протеогликаны, связывающие мем- браны между собой, – интрасинаптические филаменты. Диффундируя через синаптическую щель, молекулы нейромедиатора достигают постсинаптической мембраны. Однако не все молекулы участвуют в формировании постсинаптического сигнала – часть молекул нейро- медиатора разрушается (моноаминоксидазой, ацетилхолинэстеразой и др.), часть подвергается обратному захвату в область пресинаптиче- ской мембраны (обратный захват серотонина), некоторое количество нейромедиатора выходит за пределы синаптической щели.

Постсинаптическая мембрана – часть синаптического контакта, принадлежащая клетке, воспринимающей информацию. На постси- наптической мембране находятся рецепторы, активация которых приводит к изменению активности контактирующего нейрона: либо его возбуждению, либо торможению, либо запуску в нем синтетиче-

ских процессов в зависимости от типа контактирующих клеток и типа нейромедиатора.

Синапсы подразделяют в зависимости от их расположения на нервных клетках на аксональные – аксо-дендритические, аксо- соматические, аксо-шипиковые, аксо-аксональные; дендритические – дендро-соматические, дендро-дендритические, дендро-аксональные. В некоторых случаях устанавливаются контакты на той же самой клетке, от которой отходят отростки, такие контакты называют аутапсами.

Выделяют также контакты простые и сложные. Простые синап- сы образованы одной пресинаптической и одной постсинаптической мембранами. Сложные синапсы включают несколько пресинаптиче- ских и синаптических областей, часто окруженных глиальной капсу- лой.

По степени изогнутости выделяют "положительно искривлен- ные синапсы" – контактирующие мембраны выбухают в сторону постсинаптической мембраны, и "отрицательно искривленные синап- сы" – мембраны изогнуты в сторону пресинаптической мембраны.

По степени выраженности пресинаптического и постсинапти- ческого гранулярно-волокнистого парамембранного материала си- напсы подразделяются на контакты с выраженным постсинаптиче- ским уплотнением и широкой синаптической щелью (I, асимметрич- ный, тип по Е. Грею, 1973) и синапсы со слабо выраженным постси- наптическим уплотнением и узкой синаптической щелью (II, симмет- ричный, тип по Е. Грею). Также синапсы подразделяют на простые неперфорированные, простые перфорированные и множественные перфорированные.

По преобладающему нейромедиатору синапсы подразделяются на гистаминергические, адренергические, холинергические, серото- нинергические, аминокислотные (таурин, глутамат, ГАМК, глицин), пептидергические, пуринергические.

По воздействию синапсов на клетку синапсы делятся на тормоз- ные и возбуждающие.

Регенерация. Высокоспециализированные нейроны мозга взрос- лого человека теряют способность к митотическому делению и нахо- дятся в стадии G0 жизненного цикла клетки. Однако в последние го- ды появились доказательства неогенеза в некоторых отделах голов- ного мозга, таких как гиппокамп, передний септум и обонятельная луковица. Выяснено, что стимулом к неогенезу в гиппокампе живот- ных является систематическое применение антидепрессантов. В дру-

гих отделах головного мозга митотическое деление нейронов не об- наружено.

Нейроны способны к частичной регенерации, что выражается в востановлении деятельности нейрона после частичного повреждения его отростков. В случае дефекта отростков вблизи тела нейрона клет- ка не способна восстановить свои функции по восприятию, перера- ботке и передаче нервных импульсов. Однако если место поврежде- ния находится на значительном удалении от тела клетки, то отросток ниже места повреждения дегенерирует (уоллеровская дегенерация), а сам нейрон при этом сохраняется.

Способствуют восстановлению отростков окружающая глия, шванновские клетки, расположение которых "подсказывает" направ- ление роста осевым цилиндрам.

Глиальные клетки, такие как астроциты, олигодендроглиоциты, шванновские клетки, способны делиться митозом в течение всей жизни. Эта их особенность может приводить к возникновению в тка- ни мозга различных опухолей.

 

ОПИСАНИЕ МИКРОПРЕПАРАТОВ

1. Хроматофильное вещество («тигроид») в нервных клетках спинного мозга. Окраска толуидиновым синим по методу Ниссля (Приложение, рис. 41). На препарате спинного мозга при большом увеличении микроскопа видны нейроны с отростками, в которых при окраске основными красителями выявляются ядро и цитоплазматиче- ские структуры. В ядре обнаруживаются конденсированные глыбки гетерохроматина, ядрышки. В цитоплазме нейрона выявляются структуры в виде базофильных глыбок – гранулярная эндоплазмати- ческая сеть и многочисленные рибосомы. Совокупность глыбок и зе- рен в цитоплазме нейрона на световом уровне носит название

«тигроид» или вещество (субстанция) Ниссля.

Зарисовать структуры нейрона при большом увеличении, обо- значить структуры нейронов: ядро, отростки, скопления глыбок тигроида синего цвета.

2. Нейрофибриллы в нервных клетках спинного мозга. Импрег- нация нитратом серебра (Приложение, рис. 42). На препарате при большом увеличении необходимо найти передние рога спинного моз- га, в них обнаружить крупный мотонейрон, в котором выявляются округлое светлое ядро, темный перикарион, несколько дендритов и аксон. В отростках и перикарионе различимы тонкие темные нейро-

фибриллы – компонент цитоскелета нейрона, образующие выражен- ную сеть.

Зарисовать нейроны спинного мозга, обозначить нейрон, пери- карион, отростки и нейрофибриллы.

3. Периферические миелиновые нервные волокна. Расщипанный препарат. Окраска осмиевой кислотой (Приложение, рис. 44). При большом увеличении микроскопа на препарате, окрашенном осмие- вой кислотой, видны тонкие протяженные структуры – миелиновые нервные волокна. Миелин представляет собой вещество липидной природы, в состав которого входят белки и фосфолипиды, он покры- вает осевой цилиндр волокна и способствует ускоренному проведе- нию нервного импульса. Поверхность волокон неровная, на протяже- нии волокон заметны свободные от миелина участки – перехваты Ранвье – компонент системы проведения нервного импульса.

Зарисовать миелиновые нервные волокна, обозначить структу- ры: волокно, перехваты Ранвье.

4. Периферические безмиелиновые нервные волокна. Расщипан- ный препарат. Окраска гематоксилином и эозином (Приложение, рис. 43). При малом увеличении микроскопа безмиелиновые нервные волокна на препарате, окрашенном гематоксилином и эозином, вы- глядят розовыми тонкими нитями, вблизи которых видны темные яд- ра нейролеммоцитов.

Зарисовать безмиелиновые нервные волокна, отметить волокна, ядра нейролеммоцитов.

5. Нерв в поперечном разрезе. Окраска осмиевой кислотой (При- ложение, рис. 45). При малом увеличении необходимо рассмотреть структуру нерва, различить в общем пучке отдельные нервные ство- лы, топографию его оболочек.

Зарисовать под малым увеличением, обозначить структуры: эпиневрий, эндоневрий, нервные волокна. Сравнить рисунок с учеб- ной таблицей.

6. Нейро-мышечное соединение. Импрегнация нитратом серебра (Приложение, рис. 46). При большом увеличении микроскопа на пре- парате, окрашенном нитратом серебра, необходимо найти нейро- мышечное соединение, представленное окончаниями эфферентных нервных волокон, окруженных скоплениями ядер миосимпласта. Об- ратить внимание на расположение разветвлений нервных волокон на мышечных волокнах.

Сравнить рисунок с таблицей и зарисовать в альбоме.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Дайте определение нервной ткани, нервной клетке и нейро- глии.

2. Расскажите общий план строения нервной ткани, подчеркнув ее функции.

3. Опишите последовательные стадии развития компонентов нервной системы.

4. Опишите строение нервной пластинки, нервного валика, нервной трубки и нервного гребня.

5. Охарактеризуйте производные всех перечисленных образова- ний развивающейся нервной ткани.

6. Подробно опишите микроскопическое строение нервной трубки и охарактеризуйте каждый из слоев (зон).

7. Опишите, как изменяется по мере дифференцировки нейро- бласта субмикроскопическое строение его ядра и цитоплаз- мы.

8. Охарактеризуйте домедиаторный и медиаторный периоды в процессе дифференцировки нейронов из нейробластов.

9. Рассмотрите классификацию нейронов в зависимости от ко- личества отростков и выполняемой функции, приведите при- меры локализации различных типов нейронов в нервной си- стеме.

10. Охарактеризуйте синаптические контакты, их классифика- цию и строение.

11. Опишите микроскопическое устройство ядра нейрона.

12. Охарактеризуйте плазмолемму нейрона и структуру мембра- ны ядра.

13. Дайте характеристику видам транспорта веществ в нейроне (аксональный и дендритный транспорт). Трансверсальный транспорт.

14. Опишите строение и функцию макроглии.

15. Охарактеризуйте строение и функции микроглии.

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ

Выберите один правильный ответ.

 

1. КЛЕТКА, СПОСОБНАЯ ГЕНЕРИРОВАТЬ, ВОСПРИНИМАТЬ, ОБ- РАБАТЫВАТЬ И ПЕРЕДАВАТЬ ИМПУЛЬС ПО АКСОНУ, НАЗЫ- ВАЕТСЯ

1) микроглиальная клетка

2) олигодендроцит

3) нейрон

4) спонгиобласт

5) астроцит

 

2. КЛЕТКИ МАКРОГЛИИ ЦНС РАЗВИВАЮТСЯ ИЗ

1) нейробластов

2) сомитов

3) мезенхимы

4) нервного гребня

5) нервной трубки

 

3. КЛЕТКИ МИКРОГЛИИ РАЗВИВАЮТСЯ ИЗ

1) нейробластов

2) глиобластов

3) мезенхимы

4) нервного гребня

5) нервной трубки

 

4. В АКСОНАЛЬНОМ ТРАНСПОРТЕ НЕЙРОМЕДИАТОРОВ УЧАСТВУЮТ

1) лизосомы

2) пероксисомы

3) комплекс Гольжди

4) микротрубочки

5) цистерны эндоплазматического ретикулума

 

5. СИНАПТИЧЕСКИЕ КОНТАКТЫ МЕЖДУ АКСОНОМ И ТЕЛОМ НЕЙРОНА НАЗЫВАЮТСЯ

1) аксо-дендритическими

2) аксо-шипиковыми

3) аксо-аксональными

4) аксо-соматическими

5) аутапсами

 

6. НА ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЕ ХИМИЧЕСКОГО СИ- НАПСА НАХОДЯТСЯ:

1) рецепторы

2) эффекторы

3) синаптические пузырьки

4) митохондрии

5) ионы Са²⁺

 

7. МИКРОГЛИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ ВЫПОЛНЯЮТ ФУНКЦИЮ:

1) генерации нервных импульсов

2) формирования миелиновых оболочек

3) формирования пограничных глиальных мембран

4) защитную

5) опорную

 

8. АСТРОЦИТЫ ВЫПОЛНЯЮТ ФУНКЦИЮ:

1) генерации нервных импульсов

2) формирования миелиновых оболочек

3) формирования пограничных глиальных мембран

4) защитную

5) опорную

 

9. ШВАННОВСКИЕ КЛЕТКИ ВЫПОЛНЯЮТ ФУНКЦИЮ:

1) генерации нервных импульсов

2) формирования миелиновых оболочек

3) формирования пограничных глиальных мембран

4) защитную

5) трофическую

 

10. НЕЙРОНЫ ПОЛУЧАЮТ КИСЛОРОД И ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕ- СТВА ИЗ:

1) капилляров

2) олигодендроглиоцитов

3) астроцитов

4) микроглии

5) других нейронов

СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ

Задача № 1. В нервной ткани присутствуют клетки, не утратив- шие способности к делению во взрослом организме.

Перечислить эти клетки.

Задача № 2. В условном эксперименте в секреторных нейронах заблокирована функция комплекса Гольджи.

Определить как это отразится на их функции.

Задача № 3. В условном эксперименте нарушена способность клеток изолировать осевые цилиндры.

Указать поврежденные клетки и последствия этого нарушения.

Задача № 4. В процессе развития нарушен механизм миграции нейронов.

Назвать клетки, определяющие путь миграции нейрона.

Определить возможные последствия указанного повреждения для развивающегося мозга.

Задача № 5. Аксон нейрона поврежден на значительном удале- нии от тела клетки.

Указать изменения в отростке ниже места повреждения.

Определить возможность нейрона регенерировать в указанной ситуации.

Задача № 6. На нервную клетку в эксперименте подействовали колхицином, вызывающим деполимеризацию микротрубочек.

Определить изменения метаболизма нейрона.

Задача № 7. В культуре нервной ткани два мультиполярных нейрона отличаются лишь ядрами: в одном оно светлое, в другом темное с многочисленными глыбками хроматина.

Определить функциональное состояние этих нейронов, в каком из них синтетические процессы идут активнее.

Задача № 8. В эксперименте аксон нейрона лишен миелиновой оболочки.

Определить измение скорости проведения нервного импулься по аксону.

Задача № 9. Один нейрон имеет многочисленные дендриты с шипиками, другой также имеет значительное число дендритов, но они не содержат шипиков.

Определить нейрон, который установил большее число связей с окружающими клетками.

Задача № 10. В условном эксперименте в шванновской клетке заблокирована деятельность гладкого эндоплазматического ретику- лума.

Определить изменения структуры миелинового волокна, форми- руемого шванновской клеткой.

ПРИЛОЖЕНИЕ

КРАТКИЙ АТЛАС ОСНОВНЫХ МИКРОПРЕПАРАТОВ

Тема 1. Цитология

Рис. 1. Мазок крови человека. Окраска азур II – эозином. Ув. 400. 1 – безъядер- ные клетки эритроциты, 2 – лейкоциты с сегментированным ядром, 3 – сфери- ческим ядром, 4 – почковидным ядром (микрофотография Герасимова А.В.)

 

Рис. 2. Однослойный кубический эпителий канальцев почки. Окраска ге- матоксилином и эозином. Ув. 400. Звездочки – просвет канальцев (микрофото- графия Герасимова А.В.)

 

Рис. 3. Однослойный столбчатый эпителий канальцев почки. Окраска ге- матоксилином и эозином. Ув. 400. Звездочки – просвет канальцев (микрофотография Герасимова А.В.)

 

Рис. 4. Нейрофибриллы в нервных клетках спинного мозга. Импрегнация нит- ратом серебра. Ув. 400. 1 – ядро нейрона, 2 – перикарион, 3 – отросток, 4 – нейрофибриллы (микрофотография Герасимова А.В.)

 

Рис. 5. Поперечнополосатая мышечная ткань языка. Окраска железным ге- матоксилином. Ув. 400. 1 – миосимпласт с палочковидными ядрами и попереч- нополосатыми миофибриллами в продольном срезе, 2 – в поперечном срезе (микрофотография Герасимова А.В.)

 

 

Рис. 6. Цитоплазматические включения гликогена в клетках печени. ШИК- реакция. Ув. 400. 1 – неокрашенные ядра гепатоцитов, 2 – гликоген (микрофо- тография Герасимова А.В.)

 

Рис. 7. Цитоплазматические включения гликогена в клетках печени. Окраска кармином по методу Беста и гематоксилином. Ув. 400. 1 – гликоген, 2 – ядра гепатоцитов (микрофотография Герасимова А.В.)

 

 

Рис. 8. Неокрашенный препарат кожи головастика. Ув. 400. 1 и 2 – пигментные клетки с гранулами меланина (микрофотография Герасимова А.В.)

 

Рис. 9. Жировая ткань. Тотальный препарат. Ув. 400. Окраска суданом III. 1 – цитоплазматические включения нейтрального жира в однокапельных клетках сальника (микрофотография Герасимова А.В.)

 

Тема 2. Эпителии. Железы

Рис. 10. Мезотелий сальника. Тотальный препарат. Импрегнация нитратом се- ребра, окраска ядер гематоксилином. Ув. 400. 1 – ядра мезотелиоцитов, 2 – кле- точные контакты (микрофотография Герасимова А.В.)

 

Рис. 11. Многорядный столбчатый эпителий трахеи. Окраска гематоксилином и эозином. Ув. 400. 1 – бокаловидная клетка, 2 – реснитчатый эпителиоцит, 3 – вставочный эпителиоцит, 4 – базальный эпителиоцит (микрофотография Гера- симова А.В.)

 

Рис. 12. Толстая кишка. Окраска гематоксилином и эозином. Ув. 400. 1 – одно- слойный столбчатый эпителий, 2 – бокаловидная клетка, 3 – энтероцит с мик- роворсинчатой каймой, 4 – просвет крипты (простой трубчатой железы) (мик- рофотография Герасимова А.В.)

 

Рис. 13. Кожа с волосом человека. Окраска гематоксилином и эозином. Ув. 100. 1 – потовая железа, 2 – сальная железа волоса, 3 – волос (микрофотография Ге- расимова А.В.)

 

 

Рис. 14. Пищевод. Окраска гематоксилином и эозином. Ув. 100. 1 – многослой- ный плоский неороговевающий эпителий, 2 – сложная трубчато-ацинарная подслизистая железа, 3 – выводной проток (микрофотография Герасимова А.В.)

 

Рис. 15. Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы. Окрас- ка гематоксилином и эозином. Ув. 400. 1 – базальный слой, 2 – парабазальный слой, 3 – промежуточный слой, 4 – поверхностный слой (микрофотография Ге- расимова А.В.)

 

 

Рис. 16. Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи пальца чело- века (эпидермис). Окраска гематоксилином и эозином. Ув. 100. 1 – базальный слой, 2 – шиповатый, 3 – зернистый, 4 – блестящий, 5 – роговой, 6 – слущива- ющийся (микрофотография Герасимова А.В.)

 

Рис. 17. Уротелий мочевого пузыря (переходный эпителий). Окраска ге- матоксилином и эозином. Ув. 400. 1 – базальный слой, 2 – промежуточный слой, 3 – зонтичный уротелиоцит поверхностного слоя (микрофотография Ге- расимова А.В.)