Регуляция секреторных функций адренокортикоцитов.

Существует отднльная группа хромофильных аденоцитов – адренокортикоциты. Они лежат в центре передней доли гипофиза. По тинкториальным свойствам гранул эти клетки занимают промежуточное положение между базофильными и оксиофильными аденоцитами. Содержащиеся в них гранулы имеют вид пузырьков, окруженных мембраной и содержащих в центре плотную часть. Клетки вырабатывают аденокортикотропный гормон, стимулирующий секрецию гормонов пучковой и сетчатой зоны коры надпочечников. Благодаря этому действию АКТГ участвует в адаптации организма к стресс-факторам

У человека участки коркового вещества могут обнаруживаться в мозговом. В свою очередь, тяжи мозгового вещества проникают в корковое вещество. Мозговое вещество образовано скоплением хромаффиноцитов, делятся на два вида. 1) адреноциты - крупные светлые клеткипродуценты гормона адреналина 2) норадреноциты - темные мелкие хромаффиноциты, большое число плотных гранул, окруженных светлым ободком, секретируют норадреналин. Между собой хромаффиноциты связаны десмосомами, нексусами. В цитоплазме хромаффиноцитов - органеллы общего назначения(хорошо развиты комплекс Гольджи и гранулярная ЭПС). Хромаффиноциты продуцируют и белковые вещества. При стесс-реакции в хромаффиноцитах гипертрофируются гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, активируются процессы образования гранул и их экзоцитоза. Кроме катехоламинов, секреторные гранулы хромаффиноцитов содержат белки и полипептиды. В мозговом веществе обнаруживаются вегетативные нейроны и опорные клетки - разновидность нейроглии. Своими развитыми отростками они окружают хромаффиноциты.

104. Диффузная эндокринная система (одиночные гормонопродуцирующие клетки неэндокринных органов). Источники развития. Локализация, клеточный состав системы. Гормоны и их роль в регуляции функций органа и организма.

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток определяется как дисперсная эндокринная система (ДЭС). Эта система состоит из двух групп:

1. Клетки АPUD-системы. источником развития могут быть эмбриональные зачатки, происходящие из всех трех зародышевых листков. Из нейроэктодермы развиваются клетки Меркеля кожи, нейроэндокриноциты головного мозга, эпифиза, нижних отделов мочевыделительных путей. Энтодерма дает эндокринные клетки гастроэнтеропанкриатической эндокринной системы. Из энтодермы развиваются также апудоциты слизистой оболочки воздухоносных путей. Из мезодермы развиваются эндокриноциты мочеполового тракта. Для клеток характерно развитие гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и наличие аргирофильных гранул в базальном полюсе. Клетки APUD-серии эпителия слизистых оболочек подразделяются на клетки открытого (достигающие апикальным полюсом просвета органа) и закрытого (не связанные с просветом из-за перекрытия другими эпителиоцитами) типов. Кроме выработки биогенных аминов, клетки APUD-системы продуцируют пептидные гормоны. APUD-система выполняет сенсорную и эффекторную функции. В ее ведении находится регуляция моторики полых органов и просвета кровеносных сосудов, секреция, экскреция, всасывание, трофика тканей и органов, регуляция численности клеточных популяций.

2. скопления клеток, не относящихся к APUD-системе. Таковыми являются: гландулоциты яичка, продуцирующие андрогены; фолликулярные клетки яичника, секретирующие женские половые гормоны; ретикулоэпителиоциты тимуса; секреторные кардиомиоциты миокарда, продуцирующие натрийуретический фактор и др.

105. Дыхательная система. Общая морфо-функциональная характеристика. Воздухоносные пути и респираторный отдел. Источники и ход эмбрионального развития. Тканевой состав. Представление о нереспираторных функциях дыхательного аппарата и их структурном обеспечении. Оболочки стенки воздухоносных путей: слизистая оболочка, подслизистая основа, фиброзно-хрящевая оболочка, наружная оболочка и их слои.

ФУНКЦИИ. 1. Функция внешнего дыхания - респираторная функция. 2. Кроме респираторной функции она выполняет ряд нереспираторных функций: терморегуляционную, выделительную, дезинтоксикационную, эндокринную, барьерно-защитную, иммунологическую, депонирующую функции,функцию регуляции кислотно-щелочного баланса, свертывания крови, обмена липидов.

СОСТАВ. Дыхательная система состоит из двух частей: воздухоносных путей и респираторного отдела. К воздухоносным путям относят полость носа, носоглотку, гортань, трахеобронхиальное дерево (трахея, вне- и внутрилегочные бронхи, бронхиолы). К респираторному отделу относятся респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. Эти структуры объединяются в ацинус, который является структурнофункциональной единицей легких. РАЗВИТИЕ. Основным источником развития является прехордальная пластинка, имеющая эктодермальное происхождение, из мезенхимы развиваются соединительнотканные структуры органов дыхания, а висцеральный листок спланхнотома источник развития висцерального листка плевры. На 3-й неделе прехордальная пластинка образует выпячивание, которое делится на два зачатка - правого и левого легких.

 В развитии легких различают 3 стадии

1 стадия называется железистой с 5-й недели по 4-й месяц эмбриогенеза. Зачаток легких напоминает трубчатую железу. Эпителий системы воздухоносных путей и первоначального бронхиального дерева формируется из прехордальной пластинки.

2 стадия - каналикулярная - (4-6-й месяцы) завершением формирования бронхиального дерева и образованием респираторных бронхиол. Образуются гемокапилляры, которые врастают в мезенхиму, окружающую эпителий бронхиальных трубок.

3 стадия называется альвеолярной с 6-го месяца до рождения,образуются альвеолярные ходы и мешочки. Из мезенхимыдифференцируются РВНСТ, гладкая мышечная ткань, гиалиновая и эластическая хрящевые ткани бронхов, сосудистая сеть, полностью формируются стенки воздухоносных путей и компонентов ацинуса. В процессе эмбриогенеза наблюдаются постоянная перестройка эпителия, гибель клеток путем апоптоза. В течение всего эмбриогенеза альвеолы находятся в относительно спавшемся состоянии. После рождения при первом вдохе происходит их расправление и заполнение воздухом. У доношенного новорожденного ребенка не расправлены только нижние, придиафрагмальные отделы легких. У мертворожденного все альвеолы находятся в спавшемся состоянии.

 Представление о нереспираторных функциях дыхательной системы: барьерно-защитной, метаболической, иммунной, эндокринной и др. и их структурном обеспечении.

1. Терморегуляторная функция. Эта функция заключается в выделении с выдыхаемым воздухом части тепловой энергии. Это препятствует перегреванию организма.

2. Участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия. Углекислота является частью буферных систем крови, и ее выделение легкими регулирует деятельность этих систем. При резко учащенном дыхании при патологических процессах может наблюдаться повышение рН крови с формированием дыхательного алкалоза.

3. Регуляция свертывания крови. Легкие образуют тромбопластин и гепарин, которые участвуют в деятельности коагулянтно-антикоагулянтной системы крови.

4. Регуляция водно-солевого обмена. С выдыхаемым воздухом выделяются пылевидные частицы воды и некоторые минеральные вещества.

5. Регуляция эритропоэза путем секреции эритропоэтина.

6. Барьерно-защитная и иммунологическая функции. Существование в легких бронхассоциированной лимфоидной ткани, часть иммунной системы организма.

7. Участие в обмене липидов. В легких интенсивно расщепляется жир. Образующаяся энергия идет на согревание слизистых оболочек воздухоносных путей и альвеол, а также вдыхаемого воздуха, особенно в холодное время года.

8. Депонирующая функция. В сосудистой системе легких может депонироваться значительное количество крови, лейкоциты и тромбоциты.

9. Фильтрационная функция легких заключается в захвате из крови так называемых физиологических эмболов. После захвата их легкими они подвергаются разрушению.

10. Выделительная функция. Легкие выделяют некоторые конечные продукты обмена веществ, яды, в том числе алкоголь. Данная функция резко возрастает при поражении почек (уремии).

11. Дезинтоксикационная функция заключается в окислении ряда токсических веществ до безвредных соединений

106. Внелегочные воздухоносные пути. Строение стенки воздухоносных путей: носовой полости, гортани, трахеи и главных бронхов. Гистофункциональные особенности слизистой оболочки.

ГОРТАНЬ. Слизистая оболочка – эпителиальная (однослойный многорядный мерцательный) и собственная пластинки (РВНСТ). Фиброзно - хрящевая из фиброзной (плотная волокнистая ткань) и хрящевой частей (образована гиалиновой и эластической хрящевыми тканями). Голосовые связки гортани образованы складками слизистой оболочки (Их основа РСТ). В составе истинных голосовых связок имеется несколько поперечнополосатых мышц и пучок эластических волокон. В РСТ собственной пластинки залегают концевые отделы желез и скопления лимфоидной ткани. В собственной пластинке -простые смешанные белково-слизистые железы. ФУНКЦИИ ГОРТАНИ. 1. Проведение воздуха. 2. Участие в акте речи. 3. Секреторная функция. 4. Барьерно-защитная функция.

ТРАХЕЯ состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Слизистая из многорядного реснитчатого эпителия и собственной пластинки слизистой (РСТ). Мышечная пластинка отсутствует(единичные пучки гладких миоцитов) Эпителий содержит виды клеток: 1. Реснитчатые; 2.Бокаловидные; 3. Вставочные; 4. Базальные; 5. Эндокринные. 6. Дендритные клетки. Бокаловидные и реснитчатые клетки образуют слизисто-реснитчатый конвейер (1:10). Реснички реснитчатых клеток полностью эвакуируют слизь, секретируемую бокаловидными клетками. Эндокринные клетки имеют пирамидную форму, содержат секреторные гранулы с серотонином, дофамином, кальцитонином, бомбезином, норадреналином. Роль этих веществ заключается в регуляции секреции желез, гладких миоцитов воздухоносных путей и процесса дыхания в целом. Базальные клетки играют роль камбия. Вставочные клетки способны к митотическому делению, быстро приобретают способность к дифференцировке в реснитчатые, бокаловидные и эндокринные клетки. Дендритные клетки Лангерганса имеют мезенхимное происхождение,способны захватывать антигены внешней среды, запуская иммунные и аллергические реакции, имеют отростчатую форму. В подслизистой оболочке содержится сосудистое сплетение трахеи. Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновой хрящевой ткани, образующей 20 полуколец. На задней поверхности трахеи концы хрящевых полуколец соединяются пучками гладких миоцитов, что способствует прохождению пищи по пищеводу, лежащему позади трахеи. Адвентициальная оболочка образована РСТ.

107. Легкие. Внутрилегочные воздухоносные пути: бронхи и бронхиолы. Зависимость строения бронхов и бронхиол от их калибра. Клеточный состав бронхолегочного эпителия. Экзо- и эндокринные клетки. Структурные основы мукоцилиарного транспорта.

БРОНХИ. Стенка бронхов состоит из четырех оболочек: респираторной слизистой, подслизистой, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентициальной. Эти оболочки на протяжении бронхиального дерева претерпевают существенные изменения. 1. Слизистая оболочка состоит из однослойного столбчатого многорядного реснитчатого эпителия, собственной (РВНСТ) и мышечной пластинок (образована гладкой мышечной тканью). В состав эпителия входят: реснитчатые, бокаловидные, базальные и эндокринные. Помимо них, в эпителии имеются секреторные, каемчатые и дендритные клетки. Секреторные клетки находятся в эпителии бронхов малого калибра, бронхиол и особенно в респираторных бронхиолах,лишены ресничек и микроворсинок, развиты органеллы белкового синтеза. Клетки секретируют ферменты, разрушающие сурфактант. При помощи фермента цитохрома Р-450 клетки разрушают поступающие с вдыхаемым воздухом токсические вещества, секретируют гликозаминогликаны. Каемчатые имеют микроворсинки и в цитоплазме нейросекреторные гранулы (в них кальцитонин, бомбезин, серотонин, холецистокининоподобный пептид). Функция - способны осуществлять местную регуляцию эпителия и гладких миоцитов бронхов. Дендритные клетки имеют отростчатую форму и формируют сеть. Подслизистая оболочка представлена РСТ. В ней лежат концевые отделы желез. Секрет желез увлажняет слизистую оболочку. Фиброзно - хрящевая оболочка образована хрящевой и плотной волокнистой соединительной тканями. Адвентициальная оболочка представлена РСТ.

Стенка главных бронхов похожа на стенку трахеи с тем отличием, но фиброзно-хрящевая оболочка содержит замкнутые хрящевые кольца. В крупных бронхах хрящ образует несколько пластин. В бронхах среднего калибра гиалиновая хрящевая ткань заменяется эластической. В бронхах малого калибра хрящ полностью отсутствует. Изменяется эпителий. В крупных бронхах он многорядный, затем постепенно становится двурядным, а в терминальных бронхиолах превращается в однорядный кубический. В эпителии пропорционально уменьшению ширины просвета уменьшается число бокаловидных клеток. Это необходимо для уменьшения количества продуцируемой слизи. Толщина собственной пластинки уменьшается, а мышечной, напротив, увеличивается. В бронхах малого калибра в подслизистой оболочке исчезают слизистые железы. Снижается толщина адвентициальной оболочки. Воздухоносные пути заканчиваются терминальными бронхиолами. В состав стенки входит слизистая оболочка, сливающаяся с адвентициальной оболочкой. Эпителий представлен однослойным кубическим реснитчатым, в состав которого входят реснитчатые, щеточные клетки и секреторные клетки. Собственная - РСТ, которая переходит в междольковую РСТ легкого. В собственной пластинке имеются пучки гладких миоцитов и продольные пучки эластических волокон.

Бокаловидные и реснитчатые клетки образуют слизисто-реснитчатый (мукоцилиарный) конвейер. В норме соотношение бокаловидных и реснитчатых клеток равно 1:10. В этом случае осуществляется оптимальная работа мукоцилиарного конвейера: реснички реснитчатых клеток полностью эвакуируют слизь, секретируемую бокаловидными клетками. При курении, воспалении трахеи и действии профессиональных вредных факторов соотношение изменяется в пользу бокаловидных клеток. Образуемая ими в избыточном количестве слизь не успевает удаляться, застаивается, теряет свои бактерицидные свойства и инфицируется. Это ведет к развитию воспалительного процесса - трахеита

108. Ацинус как морфо-функциональная единица легкого. Структурные компоненты ацинуса. Строение стенки альвеол. Типы пневмоцитов, их гистофункциональная характеристика. Кровоснабжение и иннервация легкого. Плевра. Регенераторные потенции органов дыхания.

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела является ацинус - система полых структур с альвеолами, в которых происходит газообмен. В его состав входят респираторные бронхиолы трех порядков, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. Ацинусы формируют легочные дольки. Начинается ацинус альвеолярной бронхиолой I порядка, которая делится на респираторные бронхиолы II и Ш порядков. Респираторные бронхиолы 3-го порядка дихотомически делятся и образуют альвеолярные ходы с большим количеством альвеол и участками, выстланными однослойным кубическим реснитчатым эпителием. Альвеолярные ходы переходят в альвеолярные мешочки, стенки которых полностью образованы контактирующими друг с другом альвеолами, а участки с кубическим эпителием и гладкие миоциты отсутствуют. АЛЬВЕОЛА - структурно-функциональная единица ацинуса. Она имеет вид открытого пузырька, выстланного изнутри однослойным плоским эпителием, между ними находятся межальвеолярные перегородки (тонкие прослойки РСТ с гемокапиллярами, эластическими, коллагеновыми, ретикулярными волокнами и основным веществом). Эластические волокна формируют вокруг альвеол сеть, которая препятствует перерастяжению альвеол и обеспечивает максимальное расправление. Коллагеновые и ретикулярные волокна сосредоточены в основном вокруг капилляров. Между альвеолами обнаружены поры, соединяющие их (поры Кона). Эти поры позволяют воздуху проникать из одной альвеолы в другую.

Эпителий альвеол состоит из: 1. Пневмоциты I типа. состоят из более толстой ядросодержащей части и очень тонкой безъядерной части, имеют микроворсинки, которые увеличивают площадь газообмена. Через эти пневмоциты осуществляется газообмен. Эти клетки участвуют в образовании АЭРО-ГЕМАТИЧЕСКОГО БАРЬЕРА. В состав этого барьера входят: 1. Эндотелий гемокапилляра. 2. Базальная мембрана эндотелия непрерывного типа. 3. Базальная мембрана альвеолярного эпителия. 4. Пневмоцит I типа. 5. Сурфактантный слой, выстилающий поверхность альвеолярного эпителия.

2. Пневмоциты II типа, крупнее пневмоцитов I типа, содержат органеллы белкового синтеза, вырабатывают сурфактант. Сурфактант состоит из двух частей: 1) Нижняя фаза - гипофаза. Она лежит на поверхности эпителия альвеол и сглаживает ее неровности, заполнена гликозаминогликанами, которые связывают воду и одновременно являются сильными адсорбентами кислорода. 2) Поверхностная фаза – апофаза, формирует фосфолипидный монослой с ориентировкой гидрофобных частей молекул в сторону полости альвеолы. Функции: а) уменьшает поверхностное натяжение альвеол и препятствует их спадению. б) препятствует пропотеванию жидкости из сосудов в полость альвеол и развитию отека легкого; в) обладает бактерицидными свойствами,г) участвует в регуляции функций иммунокомпетентных клеток и альвеолярных макрофагов; д) участвует в транспорте кислорода.

3. Пневмоциты III типа, выполняют хеморецепторную функцию. В их цитоплазме содержатся секреторные гранулы (в них кальцитонин, серотонин, холецистокининоподобный пептид, относящийся к кальцитониновому гену пептид, вазоинтестинальный полипептид, бомбезин), в цитоплазме имеются микрофибриллы из сократительных белков.

109. Система кожных покровов. Кожа. Морфо-функциональная характеристика кожи как главного органа системы кожных покровов. Источники и ход эмбрионального развития. Тканевой состав кожи. Толстая, тонкая кожа, особенности строения, топография. Регионарные особенности. Васкуляризация и иннервация. Кожа как орган чувств. Регенерация кожи. Возрастные изменения.

К системе кожного покрова относятся: 1) Кожа как орган( состоит из 3 основных частей: эпидермиса, дермы и гиподермы

 2) Производные кожи, имеющие органное строение: железы (потовые, сальные, молочные), волосы и ногти (ногтевые органы, также когти, рога и копыта.

ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ КОЖНОГО ПОКРОВА:

1. Барьерно-защитная функция.

 2. Иммунологическая функция.

 3. Рецепторная функция.

4. Регуляция водно-солевого гомеостаза.

 5. Участие в теплообмене и регуляция температурного гомеостаза.

6. Дыхательная функция.

7. Участие во всех видах обмена веществ.

8. Экскреторная и резорбтивная функции.

9. Депонирующая функция.

12. Коммуникативная функция.

13. Косметическая и эстетическая функции кожи. значение.

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ СИСТЕМЫ КОЖНЫХ ПОКРОВОВ. Эпидермис и все эпителиальные образования кожи (волосы, железы, ногти) развиваются из кожной эктодермы. Вначале кожная эктодерма однослойная. Теряет связь с базальной мембраной и формирует второй, наружный слой - перидерму. Это происходит к 35-м суткам эмбриогенеза. На 4-м развивается шиповатый слой. Железы кожи и волосы образуются из клеточных тяжей, отрастающих от эпидермиса..

 

Регионарные различия в строении кожи. Тонкая и толстая, морфофункциональные особенности:

Акральная кожа лишена волосяных фолликулов и сальных желёз, содержит инкапсулированные нервные окончания.

Кожа лица и волосистой части головы имеет огромное количество волосяных фолликулов. В коже носа волосяных фолликулов меньше, однако наблюдается очень много сальных желёз. Кожа спины и поясницы отличается выраженным сетчатым слоем дермы.

Толстая кожа. Эпидермис толстой кожи состоит из 5 типичных слоев, причем роговой слой имеет максимальную толщину. Хорошо развиты блестящий и зернистый слои. Эпидермис имеет хорошо выраженные гребешки и бороздки, которые не изменяются в течение всей жизни, формируя индивидуальный для каждого человека папиллярный узор Эпидермальные пролиферативные единицы толстой кожи имеют нестолбчатую организацию. Количество клеток Лангерганса в толстом эпидермисе меньше. Толстая кожа всегда менее интенсивно пигментирована. Толстая кожа значительно более богато снабжена чувствительными нервными окончаниями.

 Тонкая кожа. Эпидермис тонкой кожи содержит меньшее количество слоев, которые тоньше, чем в толстой коже. Роговой слой истончен и менее компактен. Блестящий слой отсутствует. Резко истончен, иногда до отсутствия или прерывистости, зернистый слой. Дерма не формирует дермальных гребешков. Видимый глазом рельеф поверхности тонкой кожи обусловлен не гребешками, а линиями, соединяющими устья волосяных фолликулов. В тонкой коже содержатся многочисленные волосяные фолликулы и сальные железы. Потовые железы в тонкой коже менее многочисленны, чем в толстой коже.

 

110. Эпидермис. Слои эпидермиса. Понятие о процессе кератинизации и мягком кератине как белковом комплексе. Дополнительные диффероны эпидермиса: макрофагальный и меланоцитарный. Виды эпидермальных макрофагов, их роль в развитии местного иммунитета. Меланосомы и пигментация кожи. Базальная пластинка, дермально-эпидермальное соединение.

В толстой коже ладоней, и подошв эпидермис состоит из пяти слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.

1)Базальный слой. Основными клетками базального слоя являются базальные кератиноциты. Они имеют цилиндрическую форму в толстой коже, овальную в тонкой коже и лежат на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток содержатся все органеллы общего значения, а также тонофиламенты, и меланосомы. Между собой базальные кератиноциты связаны при помощи десмосом, а к базальной мембране прикрепляются при помощи полудесмосом

МЕЛАНОЦИТЫ -это отростчатые клетки, имеющие хорошо развитые органеллы белкового синтеза и содержащие гранулы меланина, который они синтезируют. Различают два типа меланина: эумеланин и феомеланин.

  ДЕНДРИТНЫЕ КЛЕТКИ (клетки ЛАНГЕРГАНСА) Для клеток характерна отростчатая форма.Благодаря протяженным отросткам клетки Лангерганса контактируют друг с другом, образуя в эпидермисе своеобразную сеть.

КЛЕТКИ МЕРКЕЛЯ Особенно много этих клеток в безволосой коже. В этих гранулах обнаруживаются эндорфины, мет- энкефалин, вазоинтестинальный полипептид (ВИП), вещество Р, пептиды, относящиеся к кальцитониновому гену и другие нейропептиды. ВНУТРИЭПИДЕРМАЛЬНЫЕ ЛИМФОЦИТЫ. В эпидермисе в норме содержится до 1% лимфоцитов.

2)Шиповатый слой. Образован шиповатыми кератиноцитами.

3)Зернистый слой. В клетках постепенно уменьшается число органелл, в цитоплазме появляются гранулы кератогиалина. Эти гранулы связаны с тонофибриллами. \

4) Блестящий слой. В световом микроскопе этот слой виден как гомогенная розовая полоска, в которой клетки не определяются.. В настоящее время установлено, что в блестящем слое находятся клетки, потерявшие ядра и органеллы или содержащие их остатки..

5) Роговой слой образован роговыми чешуйками - мертвыми кератиноцитами, которые соединяются друг с другом при помощи интердигитаций плазмолеммы.

 

ПРОЦЕСС КЕРАТИНИЗАЦИИ. Он начинается в базальных кератиноцитах с синтеза цитокератинов - нерастворимых даже в сильных растворителях белков, входящих в состав тонофибрилл. В клетках из цитокератинов образуются тонофибриллы. Этот процесс продолжается в шиповатом слое, где начинают синтезироваться гистидинсодержащие белки филагрины, участвующие в агрегации (склеивании) филаментов. Синтез филагринов усиливается в клетках зернистого слоя, где, кроме того, синтезируются белки лорикрин и кератолинин (инволюкрин). Они выстилают внутреннюю поверхность плазмолеммы кератиноцитов, предохраняя клетки от разрушения ферментами лизосом, которые начинают в блестящем слое лизировать ядро и органеллы клеток. В процессах кератинизации участвуют кератиносомы, которые выделяют свое содержимое между клетками и склеивают роговые чешуйки.