Регенерация нервных волокон в периферической нервной системе

После перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка в области повреждения распадается, перикарион нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хроматофильная субстанция распадается. Дистальная часть, связанная с иннервируемым органом, претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением аксона, распадом миелиновой оболочки и фагоцитозом детрита макрофагами и глией. Леммоциты сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи – ленты Бюнгнера. Через 4-6 недель структура и функция нейрона восстанавливается, от проксимальной части аксона дистально отрастают тонкие веточки, растущие вдоль лент Бюнгнера. А результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органом-мишенью. При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона (например, соединительнотканного рубца), восстановления иннервации не происходит.

41. Глия, классификация, источники развития. Структурно-функциональная характеристика эпендимной глии.

НЕЙРОГЛИОЦИТЫ — вспомогательные клетки НТ.

А. МАКРОГЛИОЦИТЫ.
I. Эпиндимоциты — выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают эпителий. Клетки плотно   

   прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. Иногда могут иметь мерцательные реснички. Другой конец клеток имеет длинный

   отросток, пронизывающий всю толщу мозга. Функция: разграничительная (ликвор и мозговая ткань), уч. в образовании ликвора.

развиваются из эпендимобластов нервной трубки
II. Астроциты — отросчатые клетки, образуют остов спинного и головного мозга. Функция — опорно-механическая
     1) плазматические астроциты —с короткими, толстыми отростками (в сером вещ-ве).
     2) волокнистые астроциты — с тонкими, длинными отростками (в белом вещ-ве ЦНС)..

развиваются из спонгиобластов нервной трубки
III. Олигодендроглиоциты — малоотростчатые глиальные клетки, окружают тела и отростки нейроцитов. Функция: трофика нейроцитов;

    уч. в возбуждении (торможения) нейроцитов; в проведении импульсов по нервным волокнам; регуляция водно-солевого баланса в НС;

    участие в рецепции; защитная (изоляция).Разновидности:
     1. Глиоциты ЦНС — окружают тела и отростки нейроцитов в ЦНС.
     2. Мантийные клетки (сателлиты) окружают тела нейроцитов в спинальных ганглиях.
     3. Леммоциты (Шванновские кл) — окружают отростки нейроцитов и входят в сост. безмиелиновых и миелиновых нерв. волокон.
     4. Концевые глиоциты — окружают нервные окончания в рецепторах.

развиваются из спонгиобластов нервной трубки и ганглиозной пластинки

Б. МИКРОГЛИОЦИТЫ - отростчатые клеткиспособны к амебоидному движению. Имеют лизосомы и мтх.

Функция: фагоцитоз, поэтому их называют мозговыми макрофагами.

В эмбр. периоде развивабтся— из мезенхимы.

эпиндимоциты, или эпендимная глия – клетки низкопризматической формы, образующие непрерывный пласт, покрывающий полости мозга. Эпендимоциты тесно прилежат друг к другу, формируя плотные, щелевидные и десмосомальные контакты. Апикальная поверхность содержит реснички, которые у большинства клеток затем замещаются микроворсинками. Базальная поверхность имеет базальные впячивания (инвагинации), а также длинные тонкие отростки (от одного до нескольких), которые проникают до периваскулярных пространств микрососудов мозга.

В цитоплазме эпендимоцитов обнаруживаются митохондрии, умеренно развитый синтетический аппарат, хорошо представлен цитоскелет, имеется значительное количество трофических и секреторных включений.

Вариантом эпендимной глии являются танициты. Они выстилают сосудистые сплетения желудочков головного мозга, субкомиссуральный орган задней комиссуры. Активно участвуют в образовании ликвора (спинномозговой жидкости). Характеризуются тем, что базальная часть содержит тонкие длинные отростки.

Основные функции эпендимоцитов: секреторная (синтез ликвора), защитная (обеспечение гемато-ликворного барьера), опорная, регуляторная (предшественники таницитов направляют миграцию нейробластов в нервной трубке в эмбриональном периоде развития).

42. Глия, классификация. Структурно-функциональная классификация астроцитов и олигодендроглии. Шванновская глия, её роль в миелинизации.

А. МАКРОГЛИОЦИТЫ.
I. Эпиндимоциты — выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают эпителий. Клетки плотно   

   прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. Иногда могут иметь мерцательные реснички. Другой конец клеток имеет длинный

   отросток, пронизывающий всю толщу мозга. Функция: разграничительная (ликвор и мозговая ткань), уч. в образовании ликвора.

развиваются из эпендимобластов нервной трубки
II. Астроциты — отросчатые клетки, образуют остов спинного и головного мозга. Функция — опорно-механическая
     1) плазматические астроциты —с короткими, толстыми отростками (в сером вещ-ве).
     2) волокнистые астроциты — с тонкими, длинными отростками (в белом вещ-ве ЦНС)..

развиваются из спонгиобластов нервной трубки
III. Олигодендроглиоциты — малоотростчатые глиальные клетки, окружают тела и отростки нейроцитов. Функция: трофика нейроцитов;

    уч. в возбуждении (торможения) нейроцитов; в проведении импульсов по нервным волокнам; регуляция водно-солевого баланса в НС;

    участие в рецепции; защитная (изоляция).Разновидности:
     1. Глиоциты ЦНС — окружают тела и отростки нейроцитов в ЦНС.
     2. Мантийные клетки (сателлиты) окружают тела нейроцитов в спинальных ганглиях.
     3. Леммоциты (Шванновские кл) — окружают отростки нейроцитов и входят в сост. безмиелиновых и миелиновых нерв. волокон.
     4. Концевые глиоциты — окружают нервные окончания в рецепторах.

развиваются из спонгиобластов нервной трубки и ганглиозной пластинки

Б. МИКРОГЛИОЦИТЫ - отростчатые клеткиспособны к амебоидному движению. Имеют лизосомы и мтх.

Функция: фагоцитоз, поэтому их называют мозговыми макрофагами.

В эмбр. периоде развивабтся— из мезенхимы.

Астроциты – звездчатые клетки, многочисленные отростки которых ветвятся и окружают другие структуры мозга. Астроциты есть только в ЦНС и анализаторах – производных нервной трубки.

Виды астроцитов: волокнистые и протоплазматические астроциты.

Терминали отростков обоих типов клеток имеют пуговичные расширения (ножки астроцитов), большинство из которых заканчивается в периваскулярном пространстве, окружая капилляры и образуя периваскулярные глиальные мембраны.

Волокнистые астроциты имеют многочисленные, длинные, тонкие, слабо или совсем не ветвящиеся отростки. В основном присутствуют в белом веществе мозга.

Протоплазматические астроциты отличаются короткими, толстыми и сильно ветвящимися отростками. Имеются преимущественно в сером веществе мозга. Астроциты располагаются между телами нейронов, немиелинизированной и миелинизированной частями нервных отростков, синапсами, кровеносными сосудами, подэпендимными пространствами, изолируя и в то же время структурно связывая их.

Специфическим маркером астроцитов является глиальный фибриллярный кислый белок, из которого образуются промежуточные филаменты.

Астроциты имеют относительно крупные светлые ядра, со слабо развитым ядрышковым аппаратом. Цитоплазма слабо оксифильная, в ней слабо развита аЭПС и грЭПС, комплекс Гольджи. Митохондрий мало, они небольших размеров. Цитоскелет развит умеренно в протоплазматических и хорошо – в волокнистых астроцитах. Между клетками значительное число щелевидных и десмосомоподобных контактов.

В постнатальный период жизни человека астроциты способны к миграции, особенно в зоны повреждения и способны к пролиферации (из них образуются доброкачественные опухоли астроцитомы).

Основные функции астроцитов: участие в гематоэнцефалическом и ликворогематическом барьерах (своими отростками покрывают капилляры, поверхности мозга и участвуют в транспорте веществ от сосудов к нейронам и наоборот), в связи с этим выполняют защитную, трофическую, регуляторную функции; фагоцитоз погибших нейронов, секреция биологически активных веществ: ФРФ, ангиогенные факторы, ЭФР, интерлейкин–I, простагландины.

Олигодендроциты – клетки с небольшим числом отростков, способные к образованию миелиновых оболочек вокруг тел и отростков нейронов. Олигодендроциты находятся в сером и белом веществе ЦНС, в периферической нервной системе располагаются разновидности олигодендроцитов – леммоциты (шванновские клетки). Олигодендроциты и их разновидности характеризуются способностью образовывать дупликатуру мембраны – мезаксон, который окружает отросток нейрона, образуя миелиновую или безмиелиновую оболочку.

Ядра олигодендроцитов мелкие, округлые, темноокрашенные, отростки тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся. На электроннооптическом уровне в цитополазме хорошо развиты органеллы, особенно синтетический аппарат, слабо развит цитоскелет.

Часть олигодендроцитов концентрируется в непосредственной близости к телам нервных клеток (сателлитные, или мантийные олигодендроциты). Терминальная зона каждого отростка участвует в формировании сегмента нервного волокна, то есть каждый олигодендроцит обеспечивает окружение сразу нескольких нервных волокон.

Леммоциты (шванновские клетки ) периферической нервной системы характеризуются удлиненными, темноокрашенными ядрами, слабо развитыми митохондриями и синтетическим аппаратом (гранулярная, гладкая ЭПС, пластинчатый комплекс). Леммоциты окружают отростки нейронов в периферической нервной системе, образуя миелиновую или безмиелиновую оболочки. В области формирования корешков спинномозговых и черепно-мозговых нервов леммоциты формируют скопления (глиальные пробки), предотвращая проникновение отростков ассоциативных нейронов ЦНС за ее пределы.

В периферической нервной системе, помимо леммоцитов, имеются другие разновидности олигодендроцитов: сателлитные (мантийные) глиоциты в периферических нервных узлах вокруг тел нейронов, глиоциты нервных окончаний, конкретные морфологические особенности которых рассматриваются при изучении нервных окончаний и анатомии нервных узлов.

Основные функции олигодендроцитов и их разновидностей: образуя миелиновую или безмиелиновую оболочки вокруг нейронов, обеспечивают изолирующей, трофической, опорной, защитной функциями; участвуют в проведении нервного импульса, в регенерации поврежденных нервных клеток, фагоцитозе остатков осевых цилиндров и миелина при нарушении структуры аксона дистальнее места повреждения.

 

 

43. Глия, классификация, источники развития. Микроглия, строение, функция. Мультипотентный глиальный элемент. Обновление глии.

А. МАКРОГЛИОЦИТЫ.
I. Эпиндимоциты — выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают эпителий. Клетки плотно   

   прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. Иногда могут иметь мерцательные реснички. Другой конец клеток имеет длинный

   отросток, пронизывающий всю толщу мозга. Функция: разграничительная (ликвор и мозговая ткань), уч. в образовании ликвора.

развиваются из эпендимобластов нервной трубки
II. Астроциты — отросчатые клетки, образуют остов спинного и головного мозга. Функция — опорно-механическая
     1) плазматические астроциты —с короткими, толстыми отростками (в сером вещ-ве).
     2) волокнистые астроциты — с тонкими, длинными отростками (в белом вещ-ве ЦНС)..

развиваются из спонгиобластов нервной трубки
III. Олигодендроглиоциты — малоотростчатые глиальные клетки, окружают тела и отростки нейроцитов. Функция: трофика нейроцитов;

    уч. в возбуждении (торможения) нейроцитов; в проведении импульсов по нервным волокнам; регуляция водно-солевого баланса в НС;

    участие в рецепции; защитная (изоляция).Разновидности:
     1. Глиоциты ЦНС — окружают тела и отростки нейроцитов в ЦНС.
     2. Мантийные клетки (сателлиты) окружают тела нейроцитов в спинальных ганглиях.
     3. Леммоциты (Шванновские кл) — окружают отростки нейроцитов и входят в сост. безмиелиновых и миелиновых нерв. волокон.
     4. Концевые глиоциты — окружают нервные окончания в рецепторах.

развиваются из спонгиобластов нервной трубки и ганглиозной пластинки

Б. МИКРОГЛИОЦИТЫ - отростчатые клеткиспособны к амебоидному движению. Имеют лизосомы и мтх.

Функция: фагоцитоз, поэтому их называют мозговыми макрофагами.

В эмбр. периоде развивабтся— из мезенхимы.

Микроглиоциты, или нейральные макрофаги – клетки небольших размеров мезенхимного происхождения (производные моноцитов), диффузно распределенные в ЦНС, с многочисленными сильно ветвящимися отростками, способны к миграции. Микроглиоциты – специализированные макрофаги нервной системы. Их ядра характеризуются преобладанием гетерохроматина. В цитоплазме обнаруживается много лизосом, гранул липофусцина; синтетический аппарат развит умеренно.

Функции микроглии: защитная (в том числе иммунная).

Мультипотентные глиальные элементы

Малодифференцированные глиоциты, которые могут превращаться в Ас и Ол. В зрительном нерве 4-5% всех глиоцитов, много в субэпендимальном слое боковых желудочков. Небольшого размера, нет глиофибрилл, гликогена. Отличаются длинными, тонкими цистернами, включениями липидов.

Обновление глии

Митозы в нервной ткани - редкость. Увеличение глии в очагах поражения за счёт миграции и деления. К делению способны: 25% малодифференцированных глиоцитов, 6% астроцитов, 1% олигодендроцитов, 3% микроглиоцитов.

44. Глия, классификация, структурно-функциональная характеристика, источники развития. Прогрессивно-пролиферативные и регрессивные глиальные реакции. Изменения глии при некоторых патологиях.

А. МАКРОГЛИОЦИТЫ.
I. Эпиндимоциты — выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают эпителий. Клетки плотно   

   прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. Иногда могут иметь мерцательные реснички. Другой конец клеток имеет длинный

   отросток, пронизывающий всю толщу мозга. Функция: разграничительная (ликвор и мозговая ткань), уч. в образовании ликвора.

развиваются из эпендимобластов нервной трубки
II. Астроциты — отросчатые клетки, образуют остов спинного и головного мозга. Функция — опорно-механическая
     1) плазматические астроциты —с короткими, толстыми отростками (в сером вещ-ве).
     2) волокнистые астроциты — с тонкими, длинными отростками (в белом вещ-ве ЦНС)..

развиваются из спонгиобластов нервной трубки
III. Олигодендроглиоциты — малоотростчатые глиальные клетки, окружают тела и отростки нейроцитов. Функция: трофика нейроцитов;

    уч. в возбуждении (торможения) нейроцитов; в проведении импульсов по нервным волокнам; регуляция водно-солевого баланса в НС;

    участие в рецепции; защитная (изоляция).Разновидности:
     1. Глиоциты ЦНС — окружают тела и отростки нейроцитов в ЦНС.
     2. Мантийные клетки (сателлиты) окружают тела нейроцитов в спинальных ганглиях.
     3. Леммоциты (Шванновские кл) — окружают отростки нейроцитов и входят в сост. безмиелиновых и миелиновых нерв. волокон.
     4. Концевые глиоциты — окружают нервные окончания в рецепторах.

развиваются из спонгиобластов нервной трубки и ганглиозной пластинки

Б. МИКРОГЛИОЦИТЫ - отростчатые клеткиспособны к амебоидному движению. Имеют лизосомы и мтх.

Функция: фагоцитоз, поэтому их называют мозговыми макрофагами.

В эмбр. периоде развивабтся— из мезенхимы.

Две формы глиальных реакций: прогрессивно-пролиферативные изменения и регрессивные; первые могут переходить во вторые.

· Прогрессивно-пролиферативные изменения: Гипертрофия глиоцитов: увеличение тела ядра, ядрышка, количества отростков, утолщение и их ветвление. Пролиферация (деление) глиоцитов внедрение глиальных отростков в пораженный нейрон. Нейронофагия, образование нейронофагических узелков - скопление глиоцитов вокруг фагоцитируемого нейрона (полиомиелит, бешенство, энцефалит и др.). Глиоциты теряют отростки, усиливают фагоцитарную способность, накапливают фагосомы, превращаются в "зернистые тельца" (характерно для микроглии).

· Регрессивные изменения глии: Ядерные изменения: конденсация хроматина, пикноз и рексис ядра. Фрагментация глиальных отростков. Более тяжелый вид изменений, затрагивает структуру ядра.

Реакции глии при некоторых патологиях.

1. При инфекционных заболеваниях. СПИД. Полидистрофия астроглии. Пролиферация микроглии, образование узелков, но без нейронофагии (микроглиальный энцефалит).

2. Закрытая черепно-мозговая травма. Ранняя реакция астроглии: набухание, попарное расположение, миграция в зону травмы, пролиферация. Разрушение отростков, гибель части астроцитов.

3. Открытая черепно-мозговая травма. Пролиферация и гипертрофия астроцитов. Через 20 дней на границе повреждения 3-4 слоя астроцитов имеется.

4. При хронической морфинной интоксикации (наркомания). Поражение астроглии в области синапсов. Изменения тел нейронов стабилизируются, повреждения глии и синапсов нарастают.

5. Отравление фосфорганическими пестицидами (хлорофос). Регрессивные и прогрессивные изменения астроглии, олигодендроглии. Изменения глии раньше, чем в нейронах.

6. Шизофрения. Дистрофия нейронов при отсутствии глиальных реакций.

7. При воздействии ионизирующей радиации. Первичные глиальные реакции влекут изменения нейронов. Глиоциты радиочувствительны, так как способны к делению.

45. Нервные окончания. Классификация, принципы строения. Рецепторные и эффекторные окончания мышечной ткани.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами – нервными окончаниями. Различают 3 группы: 1) концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы и осуществляющие связь нейронов м/у собой;

2) эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; 3) рецепторные (аффекторные/чувствительные).

Функциональная классификация (в зависимости от происхождения раздражения): 1. Экстерорецепторы; 2. Интерорецепторы. Классификация в зависимости от природы сигнала:1. Механорецепторы; 2. Барорецепторы; 3. Хеморецепторы; 4. Терморецепторы и др.

Эффекторные нервные окончания делятся на мотор­ные и секреторные. Эффекторными нервными окончаниями заканчиваются аксоны эффекторных нейронов.

Моторные нервные окончания на скелетной мышеч­ной ткани называются нервно-мышечными окончаниями, или моторными бляшками (terminatio neuromuscularis). Моторные бляшки образуются следующим образом. При под­ходе нервного волокна к мышечному нервное волокно утра­чивает миелиновый слой оболочки, неврилемма сливается с базальной мембраной сарколеммы, а освобожденные от оболочки терминали погружаются в глубь саркоплазмы, увлекая за собой плазмолемму сарколеммы, которая, как пер­чатка пальцы, одевает каждую терминаль. В результате обра­зуются 2 полюса нервно-мышечного окончания: нервный и мышечный.

Нервный полюс (часть) представлен терминалями аксона, покрытыми аксолеммой (неврилеммой) и содержащими ми­тохондрии и синаптические пузырьки, наполненные медиа­тором — ацетилхолином.

Мышечный полюс представлен участком мышечного волокна, лишенным миофибрилл, содержащим митохондрии и множество ядер.

Между нервным и мышечным полюсом имеется синаптическая щель шириной 50 нм, ограниченная со стороны нервного полюса аксолеммой (пресинаптической мембраной), а со стороны мышечного — плазмолеммой (постсинаптиче­ской мембраной). Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные синаптические щели). На постсинаптической мембране имеются рецепторы к ацетилхолину и ацетилхолинэстераза.

Импульс проходит через синаптическую щель только со стороны нервного полюса на мышечный следующим образом. 11ри поступлении импульса на терминали моторной бляшки синаптические пузырьки подходят к пресинаптической мем­бране, сливаются с ней, и ацетилхолин изливается в синапти­ческую щель. Излившийся ацетилхолин захватывается рецеп­торами постсинаптической мембраны. В результате этого повышается проницаемость последней (плазмолеммы мышеч­ного волокна). Вслед за этим ионы Na+ с наружной поверхно­сти постсинаптической мембраны проникают на ее внутрен­нюю поверхность, что приводит к снижению отрицательного потенциала на этой (внутренней) поверхности. Снижение от­рицательного потенциала стимулирует переход ионов К+ на наружную поверхность плазмолеммы мышечного волокна (постсинаптической мембраны).

Быстрое перемещение ионов Na+ в одну сторону, а ионов К+ в другую — это волна деполяризации (сократительный им­пульс, или потенциал действия), которая распространяется но всей плазмолемме мышечного волокна и Т-каналам, сти­мулируя сокращение миофибрилл. После возникновения полны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает ацетилхолин, захваченный рецептором.

Моторными нервными окончаниями в гладкой мышечной ткани заканчиваются аксоны моторных клеток, заложенных в периферических вегетативных ганглиях. В терминалях эт­их окончаний имеются расширения, в которых содержится медиатор. При поступлении нервного импульса на терминали медиатор выделяется в соединительнотканную прослойку между гладкой мускулатурой и путем диффузии достигает миоцитов.

Рецепторные нервные окончания классифицируются на экстерорецепторы (расположены на поверхности тела или слизистых оболочках) и интерорецепторы, расположенные во внутренних органах. Среди интерорецепторов различают проприорецепторы, воспринимающие мышечно-суставное чувство.

По функции рецепторы подразделяются на баро-, термо-, механо- и хеморецепторы. Рецепторами заканчиваются дендриты чувствительных нервных клеток.               

По строению рецепторы подразделяются на свободные (terminatio nervl libera) и несвободные (terminatio nervi nonlibera).

Свободные нервные окончания располагаются преимуще­ственно в эпителиальной ткани, их терминали, лишенные оболочки, разветвляются между эпителиальными клетками. В эпидермисе имеются специальные чувствительные клетки (epitheliocytus tactus), или клетки Меркеля. Терминали рецеп­торов подходят к этим клеткам и соединяются с ними, как бы сплющиваясь в диск (discus tactus), или диск Меркеля. Сво­бодные рецепторы по своим функциям могут быть термо-, механорецепторами, осязательными и болевыми.

Несвободные нервные окончания, в свою очередь, делятся на неинкапсулированные (terminatio nervi noncapsulata) и капсулированные (terminatio nervi capsulata).

Неинкапсулированные нервные окончания (corpusculum nervosum noncapsulatum) характеризуются тем, что ветви осевого цилиндра покрыты оболочкой и кустикообразно раз­ветвляются в тканях. Они характерны для соединительной ткани.

Капсулированные нервные окончания (corpusculum ner­vosum capsulatum) называются тельцами. Среди капсулированных нервных окончаний различают: 1) пластинчатые тельца (corpusculum lamellosum); 2) осязательные тельца (corpusculum tactus); 3) нервно-мышечные веретена (fusus tieuromuscularis); 4) нервно-сухожильные веретена (fusus neurotendineus). Пластинчатые телъиа располагаются в глубоких слоях кожи и внутренних органах, воспринимают давление (баро-рецепторы). Пластинчатые тельца представлены наружной колбой, состоящей из коллагеновых волокон, между кото­рыми имеются фиброциты, и внутренней колбой. Во вну­треннюю колбу проникает осевой цилиндр, который раз­ветвляется на терминали, контактирующие с чувствитель­ными клетками (нейролеммоцитами). Чувствительные клетки с терминалями осевого цилиндра образуют внутрен­нюю колбу пластинчатого тельца..

Нервно- мышечные веретена располагаются в попереч­ин полосатой мышечной ткани, покрыты соединительноткан­ной капсулой, внутри которой имеются короткие и тонкие интрафузальные мышечные волокна. Среди интрафузальных волокон имеются 2 разновидности: 1) с ядерной сумкой (bursa nuclearis) — подлиннее и потолще; 2) с ядерной цепочкой — покороче и потоньше.

Волокна с ядерной сумкой утолщены в средней части. В этом утолщении имеется скопление ядер.

В волокнах с ядерной цепочкой ядра расположены в средней их части в виде цепочки.

Та часть интрафузальных волокон, где находится ядерная сумна или цепочка, является чувствительной. В периферической части интрафузальных мышечных волокон находятся миофибриллы и моторные бляшки.

Через капсулу нервно-мышечного веретена проникают нервные волокна 2 типов: толстые (диаметр до 17 мкм), оплетающие в виде колец (terminatio annulospiralis) и те и другие интрафузальные волокна; тонкие (диаметр около 8 мкм), заканчивающиеся контактами на интрафузальных мышечных волокнах с ядерной цепочкой и образующие гроздевидные нервные окончания (terminatio nervi racemosa). Аннуло-спиральные (кольцеобразные) нервные оконча­ния воспринимают длину и силу растяжения мышечных волокон, гроздевидные — величину (длину) растяжения. Если растяжение слишком велико и быстрое, то в ЦНС по­ступают импульсы, тормозящие сокращение мыщц-антагонистов.

 

 

46. Нервные окончания. Классификация, принципы строения. Окончания в эпителиальной и соединительной тканях.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами – нервными окончаниями. Различают 3 группы: 1) концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы и осуществляющие связь нейронов м/у собой;

2) эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; 3) рецепторные (аффекторные/чувствительные).

Функциональная классификация (в зависимости от происхождения раздражения): 1. Экстерорецепторы; 2. Интерорецепторы. Классификация в зависимости от природы сигнала:1. Механорецепторы; 2. Барорецепторы; 3. Хеморецепторы; 4. Терморецепторы и др.

Свободные нервные окончания располагаются преимуще­ственно в эпителиальной ткани, их терминали, лишенные оболочки, разветвляются между эпителиальными клетками. В эпидермисе имеются специальные чувствительные клетки (epitheliocytus tactus), или клетки Меркеля. Терминали рецеп­торов подходят к этим клеткам и соединяются с ними, как бы сплющиваясь в диск (discus tactus), или диск Меркеля. Сво­бодные рецепторы по своим функциям могут быть термо-, механорецепторами, осязательными и болевыми.

Несвободные нервные окончания, в свою очередь, делятся на неинкапсулированные (terminatio nervi noncapsulata) и капсулированные (terminatio nervi capsulata).

Неинкапсулированные нервные окончания (corpusculum nervosum noncapsulatum) характеризуются тем, что ветви осевого цилиндра покрыты оболочкой и кустикообразно раз­ветвляются в тканях. Они характерны для соединительной ткани.

47. Межнейронные синапсы. Классификация. Строение, механизмы передачи нервного импульса в синапсах. Структурные основы обучаемости и памяти. Патоморфологические изменения нервных окончаний.

Межнейрональные синапсы (synapsis interneuronalis) подразделяются на электрические и химические. Электриче­ские синапсы характеризуются тем, что неврилеммы отро­стков контактирующих клеток плотно прилегают друг к дру­гу. Через такие синапсы импульс в виде электрического тока может проходить в двух направлениях.

Химические синапсы характеризуются тем, что импульс через них может проходить только в одном направлении — от пресинаптической на постсинаптическую часть. Химиче­ские синапсы классифицируются на: 1) аксодендритические, если аксон одного нейрона контактирует с дендритом друго­го нейрона; 2) аксосоматические, если аксон одного нейрона контактирует с телом другого нейрона; 3) аксо-аксональные, если аксон одного нейрона контактирует с аксоном другого нейрона. Аксо-аксональные синапсы являются тормозными. В каждом синапсе есть 3 части: 1) пресинаптическая часть; 2) постсинаптическая часть; 3) синаптическая щель.

Пресинаптической частью всегда является терминаль аксона, в которой имеются митохондрии, синаптические пу­зырьки, содержащие медиатор. Медиатором может быть ацетилхолин (холинергические синапсы), норадреналин (адренергические синапсы). Кроме этих двух, медиаторами могут быть дофамин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), гли­цин, вещество Р, гистамин, серотонин, пурин и др.

Если синапс является тормозным, то медиатором в нем могут быть дофамин, ГАМК, глицин.

К пресинаптической части синапса можно отнести пресинаптическую мембрану (аксолемму), в которой имеются ион­ные канальцы.

Постсинаптическая часть начинается с постсинаптической мембраны (дендрилемма дендрита, нейрилемма те­ла нейрона, аксолемма аксона). На постсинаптической мем­бране имеются рецепторы к медиатору и ацетилхолинэстераза, разрушающая медиатор. Рядом с мембраной имеются уплотненные участки, скопления митохондрий, но нет пресинаптических пузырьков.

Синаптическая щель, имеющая ширину 20 нм, ограни­чена пресинаптической и постсинаптической мембранами. Эти мембраны соединены между собой тонкими фибриллами.

Прохождение импульса через синапс осуществляется следующим образом. Импульс, поступающий на терминали пресинаптической части в виде волны деполяризации, сти­мулирует поступление ионов Са²⁺ в терминали через ионные канальцы, что вызывает приближение пресинаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их разрыву и вы­ходу медиатора в синаптическую щель. Медиатор, поступив­ший в синаптическую щель, захватывается рецепторами пост­синаптической мембраны, вследствие чего повышается ее проницаемость. Тогда ионы Na+ с наружной поверхности пост­синаптической мембраны транспортируются на ее внутрен­нюю поверхность, в результате чего потенциал покоя, равный -70 милливольт, снижается до -59 милливольт. После этого начинается волна деполяризации, т.е. одновременно с прони­кновением ионов Na⁺ на внутреннюю поверхность постсинап­тической мембраны ионы К⁺ поступают на ее наружную поверхность. При возникновении волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает медиатор.

Если синапс является тормозным, то захваченный рецеп­торами постсинаптической мембраны тормозной медиатор (дофамин) вызывает повышение отрицательного потенциала покоя. Тогда прохождение импульса через синапс становится невозможным.

Двигательные расстройства проявляются парезами или параличами мышц, их атрофией, понижением тонуса и нарушением сухожильных и периостальных рефлексов. В отдаленном периоде возможно развитие ограничений движения в суставах. Расстройства чувствительности проявляется в форме выпадений (гипостезия, анестезия) и раздражений (гиперстезия, боль). По степени выраженности чувствительных нарушений выделяют автономную зону (область иннервации только одним нервом) и смешанную зону (область иннервации волокнами соседних нервов). Характерно, что в смешанной зоне чувствительность при повреждении одного нерва выпадает не полностью за счет «перекрытия» одних ветвей другими. Например, смешанной зоной для локтевого и срединного нерва на кисти является кожа ладонной поверхности IV пальца. Нередко при повреждении некоторых нервов (срединного, большеберцового) развивается каузалгический синдром – синдром жгучих болей. Эти боли несколько уменьшаются при погружении конечности в холодную воду. Раненые обычно обертывают конечность влажной повязкой, с которой не расстаются ни днем, ни ночью. Вазомоторно-секреторные расстройства характеризуются ангиоспазмом, сменяющимся иногда расширением сосудов, усиленным местным потоотделением (гипергидроз), повышенным полиморфным рефлексом – «гусиная кожа». Трофические расстройства – наиболее тяжелые. Они выражаются в виде помутнения, исчерченности и ломкости ногтей, шелушения эпидермиса, гиперкератоза и длительно незаживающих трофических язв конечности, чаще в местах опоры (пятка, I палец стопы, наружная половина стопы). Ярким примером может служить язва стопы при ранении седалищного нерва.

48. Общая морфофункциональная характеристика нервной системы. Источники и ход эмбрионального развития.

Развитие НС начинается с утолщения дорсальной ЭКТОДЕРМЫ и формированием нервной пластинки, тянущейся вдоль оси тела. В дальнейшем нервная пластинка прогибается и образуется нервный желобок, который смыкаясь превращается в трубку. В последующем она отрывается. При этом из материала зоны прикрепления нервной трубки с эктодермой обособляются парные ганглиозные пластинки (нервные гребни).
Ганглиозные пластинки дифференцируется в:
1. Клетки ганглиозной пластинки – уч. в формировании ядер V, VII, IX, X пар ЧН.
2. Часть клеток мигрирует латерально, и дифференцируются в меланоциты эпидермиса кожи.
3. Часть клеток мигрирует вентрально между нервной трубкой и сомитами, дифференцируются в нервные ткани ганглиев ВНС и хромофинные клетки корковой части надпочечников.
4. Часть клеток остается на месте ганглиозной пластинки –закладки спинномозговых узлов.

 

Нервная трубка в момент закладки состоит из 1 слоя— медулобластов, однако вскоре клетки начинают пролиферацию и нервная трубка становится многослойной. При этом базальный слой медулобластов (герменативные или вентрикулярные клетки) располагается на границе с каналом нервной трубки, часть кот. вытесняется в вышележащие слои.

 

НС – обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме, его взаимодействие с внешней средой. Анатомически делится на: центральную и приферическую (периферические нервы стволы, окончания). Физиологически делится на: соматическую и вегитативную.

49. Периферическая нервная система. Чувствительные нервные узлы. Строение, тканевой состав, цитофункциональная характеристика нейронов и нейроглии спинномозгового узла.

Периферическая нервная система — условно выделяемая часть нервной системы, находящаяся за пределами головного и спинного мозга. Она состоит из черепных и спинальных нервов, а также нервов и сплетений вегетативной нервной системы, соединяя центральную нервную систему с органами тела.

В отличие от центральной нервной системы, периферическая нервная система не защищена костями или гематоэнцефалическим барьером, и может быть подвержена механическим повреждениям, на неё легче происходит действие токсинов.

Периферическую нервную систему классифицируют на соматическую нервную систему и вегетативную нервную систему; некоторые источники также добавляют сенсорную систему^[2].

Нервные узлы (ганглии) — скопление нейронов вне центральной нервной системы. Они разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные).

Чувствительные (сенсорные) нервные узлы содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинного мозга (спинномозговые, или спинальные, узлы) и черепномозговых нервов (5, 7, 8, 9, 10).

Спинномозговые узлы

Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная оболочка. От тела псевдоунипол