Молекулярный механизм мышечного сокращения

1. Прохождение нервного импульса через нервно-мышечный синапс и деполяризация плазмолеммы мышечного волокна;

2. Волна деполяризации проходит по Т -трубочкам (впячивания плазмолеммы) до L -трубочек (цистерны саркоплазматического ретикулума);

3. Открытие кальциевых каналов в саркоплазматическом ретикулуме и выход ионов Са ²⁺ в саркоплазму;

4. Кальций диффундирует к тонким нитям саркомера, связывается с тропонином С, приводя к конформационным изменениям тропомиозина и освобождая активные центры для связывания миозина и актина;

5. Взаимодействие миозиновых головок с активными центрами на молекуле актина с образованием актино-миозиновых «мостиков»;

6. Миозиновые головки «шагают» по актину, образуя в ходе перемещения новые связи актина и миозина, при этом актиновые нити подтягиваются в пространство между миозиновыми нитями к M -линии, сближая две Z -линии;

7. Расслабление: Са ²⁺-АТФ-аза саркоплазматического ретикулума закачивает Са ²⁺ из саркоплазмы в цистерны. В саркоплазме концентрация Са ²⁺ становится низкой. Разрываются связи тропонина С с кальцием, тропомиозин закрывает миозин-связывающие участки тонких нитей и препятствует их взаимодействию с миозином.

Каждое движение головки миозина (присоединение к актину и отсоединение) сопровождается затратой энергии АТФ.

Чувствительная иннервация (нервно-мышечные веретена). Интрафузальные мышечные волокна вместе с чувствительными нервными окончаниями формируют нервно-мышечные веретена, являющиеся рецепторами скелетной мышцы. Снаружи сформирована капсула веретена. При сокращении поперечно-полосатых (исчерченных) мышечных волокон изменяется натяжение соединительно-тканной капсулы веретена и соответственно изменяется тонус интрафузальных (расположенных под капсулой) мышечных волокон. Формируется нервный импульс. При избыточном растяжении мышцы возникает чувство боли.

Регенерация ПП МТ соматического типа осуществляется за счет малодифференцированных элементов — МСЦ. При травме или большой физической нагрузке клетки МСЦ постепенно выходят из состава м.волокна, начинают делиться митозом и формируют популяцию миобластов. В последующем миобласты сливаясь образовывают миотубулы — симпласт. Миотубулы в цитоплазме накапливают миофибриллы, митохондрии и превращаются в новые мыщечные волокна.

 

36. Сердечная мышечная ткань: источник развития, структурная и функциональная характеристика ткани, особенности иннервация и сократительной активности, виды кардиомиоцитов, регенерация.

ПП МТ сердечного (целомического)типа — развивается из висцерального листка спланхнатомов (миоэпикардиальной пластинки).

В гистогенезе ПП МТ сердечного типа различают следующие стадии:
1. Стадия кардиомиобластов.
2. Стадия кардиопромиоцитов.
3. Стадия кардиомиоцитов.

 

Морфофункциональной единицей ПП МТ сердечного типа является кардиомиоцит (КМЦ).

КМЦ — клетка одним в центре ядром, миофибриллы занимают основную часть цитоплазмы, м/у ними большое количество мтх; имеется ЭПС и включения гликогена. КМЦ контактируя друг с другом конец-в конец формируют функциональные мышечные волокна. КМЦ отграничены друг от друга вставочными дисками. Сарколемма сост. из плазмолеммы и базальной мембраны. В отличие от скелетной МТ сердечная МТ камбиальных элементов не имеет. В гистогенезе кардиомиобласты способны митотически делиться и в то же время синтезировать миофибриллярные белки. Рассматривая особенности развития КМЦ следует указать, что в раннем детстве эти клетки после разборки могут вступить в цикл пролиферации с последующей сборкой акто-миозиновых структур. Однако в последующем способность к митотическому делению у КМЦ исчезает. С возрастом в КМЦ происходит накопление включений липофусцина, а размеры уменьшаются.
Разновидности КМЦ:
1. Сократительные (типичные) — описание смотри выше.
2. Атипичные (проводящие) — образуют проводящую систему сердца.
3. Секреторные КМЦ.

Атипичные (слабо развит миофибриллярный аппарат; мало митохондрий;много включений гликогена) - обеспечивают автоматию сердца, так как часть их, расположенные в синусном узле сердца Р-клетки или водители ритма, способны вырабатывать ритмичные нервные импульсы, вызывающие сокращение типичных КМЦ; поэтому даже после перерезки нервов подходящих к сердцу, миокард продолжает сокращаться своим ритмом. Другая часть атипичных КМЦ проводят нервные импульсы от водителей ритма и импульсы от симпатических и парасимпатических нервных волокон к КМЦ.
Секреторные КМЦ - располагаются в предсердиях; имеют секреторные гранулы, в которых содержится натрийуретический фактор (атриопептин) — регулирующий АД. Также они вырабатывают гликопротеины, которые соединяясь с липопротеинами крови препятствуют образованию тромбов в кр. сосудах.

Регенерация ПП МТ сердечного типа.

Репаративная регенерация (после повреждений) — очень плохо выражена, поэтому после повреждений (пр.: инфаркт) сердечная МТ замещается соединительнотканным рубцом.

Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) осуществляется путем внутриклеточной регенерации — КМЦ обновляют свои изношенные органоиды.

Биопотенциалы сократительные кардиомиоциты получают из двух источников:

1)из проводящей системы сердца (прежде всего из синусо-предсердного узла); 2)из вегетативной нервной системы (из ее симпатической и парасимпатической части).

 

 

37. Гладкая мышечная ткань полых органов и трубчатых образований: источник развития, структурная единица ткани, их функциональное объединение, особенности сократительной активности и её регуляция, регенерация ткани. Строение, сократительная и несократительная функции гладких миоцитов.

Гладкая МТ (ГМТ) входит в состав мышечных оболочек сосудов, кишечника, мочевыводящих, семявыводящих путей и др. органах.

Гладкомышечная клетка (леомиоцит) - веретеновидной формы клетка, в цитоплазме содержит тонкие (φ 5-8 нм), средние (до 10 нм) и толстые (13-18 нм) миофиламенты. Длина миоцитов колеблется от 20 до 500 мкм, а диаметр составляет 10-20 мкм. Ядро располагается в расширенной центральной части клетки. Хроматин упакован плотно. Клетка окружена оболочкой — миолеммой. Снаружи миолеммы имеется базальная мембрана, к которой прикрепляются коллагеновые и аргирофильные волокна. Леомиоциты собираются в пучки, имеющие продольное и циркулярное направление в органе. Эти пучки иннервируются одним нервом и называются эффекторной сократимой единицей ГМТ.
Гладкая МТ иннервируется вегетативной НС, т.е. не подчиняется воле. Сокращение ГМТ медленное, но малоутомляема.
В эмбр. периоде развивается из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки имеют звездчатую, отросчатую форму, а при дифференцировке в ГМ-клетки приобретают веретеновидную форму; в цитоплазме накапливаются органоиды спецназначения — миофибриллы из актина и миозина.
Регенерация ГМТ:
1. Митоз миоцитов после дедифференцировки: миоциты утрачивают сократительные белки, исчезают мтх и превращаются в миобласты. Миобласты начинают размножаться, а потом вновь дифференцируются в зрелые леомиоциты.
2. Возможно образование новых ГМ-клеток из малодифференцированных стволовых клеток фибробластического дифферона рыхлой с.д.т.

Сокращение гладких мышечных клеток осуществляется при взаимодействии актиновых филаментов и миозина. Сигнал, идущий по нервным волокнам, обуславливает выделение медиатора, что изменяет состояние плазмолеммы. Она образует колбовидные впячивания (кавеолы), где концентрируются ионы кальция. Сокращение ГМК индуцируется притоком ионов кальция в цитооплазму: кавеолы отшнуровываются и вместе с ионами кальция попадают в клетку. Это приводит к полимеризации миозина и взаимодействию его с актином. Актиновые нити и плотные тельца сближаются, усилие передается на сарколемму и ГМК укорачивается. Миозин в гладких миоцитах способен взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его легких цепей особым ферментом – киназой легких цепей. После прекращения сигнала ионы кальция покидают кавеолы; миозин деполяризуется, теряет сродство к актину. В результате комплексы миофиламентов распадаются; сокращение прекращается.

38. Нервная ткань, общая морфофункциональная характеристика. Отечественные и зарубежные нейрогистологические школы. Основные положения нейронной теории, вклад С. Рамона-и-Кахала в ее становление. Развитие нервной системы.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздраже­ний, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является осно­вой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей сре­дой.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) — основные струк­турные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функ­цию.

Нейроглия обеспечивает существование и функционирова­ние нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничитель­ную, секреторную и защитную функции.

Развитие. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки обра­зует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластин­ка).

В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают 3 группы нервных оконча­ний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуще­ствляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффек­торы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецепторные (аффекторные, или чувствительные).

Основоположником Томской научной морфологической школы был нейрогистолог с мировым именем профессор А.С. Догель (заведовал кафедрой гистологии в 1888-1895 гг.). За выдающиеся достижения в области изучения морфологии сетчатки глаза и нервной системы он первым в азиатской части России в 1894 г. был удостоен звания член-корреспондента Императорской Санкт-Петербургской Академии наук. А.С.Догель являлся членом международного Комитета по присуждению Нобелевских премий. Его именем, по предложению Нобелевского лауреата С. Рамон-и-Кахала, названы нервные клетки вегетативных ганглиев и звездчатые нейроны сетчатки. А.С. Догель подготовил плеяду выдающихся учеников, среди них – академик АН СССР А.А. Заварзин, академик АН СССР Ю.А. Орлов, член-корреспондент АН СССР Д.Н. Насонов, член-корреспондент АМН СССР Ф.М. Лазаренко, академик АН УССР Д.К. Третьяков.

В настоящее время на кафедре гистологии, эмбриологии и цитологии во главе с профессором С.В. Логвиновым изучаются нейрогистологические закономерности реактивности, пластичности и регенерации органазрения, центральной нервной системы при воздействии радиационных и других экстремальных факторов, а также их возрастные изменения и возможности фармакологической коррекции.

Основные положения нейронной теории сводятся к следующему.

• Вся функционирующая нервная ткань построена только из нейронов, т. е. из нервных клеток и их отростков.
• Нейрон является генетической, анатомической и функциональной единицей.
• Морфологически нейроны отделены друг от друга, они только соприкасаются при помощи контакта.
• Важнейшей частью нейрона, его трофическим центром, является нервная клетка, так как все части нейрона, лишенные связи с ней, неизбежно гибнут; регенерация нервного волокна происходит за счет роста центрального отрезка его, сохранившего связь с клеткой.

ученый усовершенствовал метод и вплотную занялся изучением тканей мозжечка, а затем и других участков головного мозга. Первое смелое предположение насчет структуры нервной ткани состояло в том, что, вопреки сложившемуся с 19 века мнению о ее «сетчатости» (которого, кстати, всю жизнь придерживался и Гольджи), Кахаль настаивал на анатомической самостоятельности каждого из нейронов. Чем, собственно, предопределил появление и развитие нейронной теории, или «нейронной доктрины». Более того, он и теоретически, и экспериментально показал, что подобная организация — универсальный принцип строения нервной ткани. Как? Логическим объяснением увиденного под микроскопом (рис. 4). Следя за ходом отдельных волокон, Рамон-и-Кахаль заметил, что, хотя многие из них прилежат очень тесно друг к другу, они не сливаются, а чуть соприкасаются, образуя утолщение в месте контакта. «Шесть единств» нейрона, определяющих его анатомическую, генетическую, функциональную, трофическую, патологическую и поведенческую индивидуальность, стали настоящей находкой внимательного и любопытного исследователя (собственно, как и структурные элементы нервной клетки — аксоны, дендриты, расширения пресинаптической мембраны на концах аксонов, дендритные шипики, характеризующие пластичность нервной системы, да даже тот самый аппарат Гольджи, которому ученый попросту не придал значения).

39. Нейрон, структурно-функциональная характеристика, классификация. Строение основных отделов нейронов: перикариона, дендрита, нейрита, аксонального холмика инициального сегмента. Аксональный и дендритный транспорт, механизм. Трансверсальный транспорт.

 

Классификация нейроцитов (нейронов):

1) по функции:

- Афферентные (чувствительные)

- Ассоциативные (вставочные)

- Эффекторные (двигательные / секреторные)

2) по строению: (кол-ву отростков)

- Униполярные (1 отросток-оксон)

-Биполярные (аксон и дендрит):

а - истинные (аксон и дендрит отходят отдельно)

б -псевдоуниполярные (аксон и дендрит отходят вместе)

-Мультиполярные (3 и более отростков)

 

НЕЙРОЦИТЫ. Размеры клеток широко варьирует: d=5-130 мкм, а отростки могут достигать длины до 1,5 метра.

По форме бывают звездчатые, пирамидные, веретиновидные, паукообразные и др. разновидности нейроцитов.

 

н состоит из тела (сомы) и отходящих от него отростков: аксона и дендритов. Каждая из этих частей нейрона выполняет определенную функцию.

Тело нейрона покрыто плазматической мембраной и содержит
в нейроплазме ядро и все органоиды, характерные для любой
животной клетки. Кроме того, в ней имеются и специфические образования – нейрофибриллы.

Нейрофибриллы – тонкие опорные структуры, проходят в теле
в различных направлениях, продолжаются в отростки, располагаясь в них параллельно мембране. Они поддерживают определенную форму нейрона. Кроме того, они выполняют транспортную функцию,
проводя различные химические вещества, синтезирующиеся в теле нейрона (медиаторы, аминокислоты, клеточные белки и др.), к отросткам. Тело нейрона выполняет трофическую (питательную) функцию по отношению к отросткам. При отделении отростка от тела (при перерезке) отделенная часть через 2–3 дня погибает. Гибель тел нейронов (например, при параличе) приводит к дегенерации отростков.

Аксон – тонкий длинный отросток, покрытый миелиновой оболочкой. Место отхождения аксона от тела называется аксонным холмиком, на протяжении 50–100 микрон он не имеет миелиновой
оболочки. Этот участок аксона называется начальным сегментом, он обладает более высокой возбудимостью по сравнению с другими участками нейрона. Функция аксона – проведение нервных импульсов от тела нейрона к другим нейронам или рабочим органам. Аксон, подходя к ним, разветвляется, его конечные разветвления – терминали образуют контакты – синапсы с телом или дендритами других нейронов, или клетками рабочих органов.

Дендриты – короткие, толстые ветвящиеся отростки, отходящие в большом количестве от тела нейрона (похожи на ветви дерева). Тонкие разветвления дендритов имеют на своей поверхности шипики, на которых оканчиваются терминали аксонов сотен и тысяч нейронов. Функция дендритов – восприятие раздражений или нервных импульсов от других нейронов и проведение их к телу нейрона.

Величина аксонов и дендритов, степень их ветвления в различных отделах ЦНС различна, наиболее сложное строение имеют нейроны мозжечка и коры головного мозга.

Нейроны, выполняющие одинаковую функцию группируются, образуя ядра (ядра мозжечка, продолговатого, промежуточного мозга и др.). Каждое ядро содержит тысячи нейронов, тесно связанных между собой общей функцией. Некоторые нейроны содержат в нейроплазме пигменты, придающие им определенный цвет (красное ядро и черная субстанция в среднем мозге, голубое пятно варолиева моста).

Классификация нейронов. Нейроны классифицируются по нескольким признакам:

1) по форме тела – звездчатые, веретенообразные, пирамидные и др.;

2) по локализации – центральные (расположены в ЦНС) и периферические (расположены вне ЦНС, а в спинномозговых, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях, сплетениях, внутри органов);

3) по числу отростков – униполярные, биполярные и мультиполярные (рис. 3.3.2);

4) по функциональному признаку – рецепторные, эфферентные, вставочные.

Прямой аксональный транспорт осуществляют моторные молекулы, связанные с системой цитоскелета и плазматической мембраной. Моторная часть молекул кинезина или денеина связывается с микротрубочкой, а хвостовая ее часть – с транспортируемым материалом, с аксональной мембраной или с соседними элементами цитоскелета. В обеспечении транспорта по отросткам принимают участие и ряд вспомогательных белков (адапторов), ассоциированных с кинезином или денеином. Все процессы идут со значительной затратой энергии.

Обратный (ретроградный) транспорт.

В аксонах основным механизмом обратного транспорта является система денеиновых и миозиновых моторных белков. Морфологическим субстратом этого транспорта являются: в аксоне – мультивезикулярные тела и сигнальные эндосомы, в дендритах – мультивезикулярные и мультиламеллярные тела.

В дендритах обратный транспорт осуществляется молекулярными комплексами не только денеина, но и кинезина. Это связано с тем, что (как указывалось ранее) в проксимальных участках дендритов микротрубочки ориентированы во взаимопротивоположном направлении, а транспортировку молекул и органоидов к «+» – концу микротрубочек осуществляют только кинезиновые комплексы. Как и в случае прямого транспорта, разные компоненты и вещества транспортируются ретроградно в разных нейронах с разной скоростью, и, по – видимому, разными способами.

Большую роль в транспортных процессах в нейроне играет гладкий эндоплазматический ретикулум. Показано, что по всей длине отростков нейрона распространяется непрерывная разветвленная сеть цистерн гладкого ретикулума. Концевые ветвления этой сети проникают в пресинаптические участки синапсов, где от них отшнуровываются синаптические пузырьки. Именно по его цистернам быстро транспортируются многие медиаторы и нейромодуляторы, нейросекреты, ферменты их синтеза и распада, ионы кальция и другие компоненты аксотока. Молекулярные механизмы этой разновидности транспорта пока не ясны.

 

40. Структурно-функциональная классификация миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Процесс миелинизации и функция миелина. Строение периферического нерва. Дегенерация и регенерация нервных волокон при повреждении.

Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.
Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.

2) В зависимости от скорости проведения нервного импульса различают следующие типы нервных волокон:

1. Тип А имеет подгруппы:

- Аa — обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения — 70-120 м/с (соматические двигательные нервные волокна);

- Аb — скорость проведения составляет 40-70 м/с. Это соматические афферентные нервы и некоторые эфферентные соматические нервы;

- Аg — скорость проведения составляет 15-40 м/с — афферентные и эфферентные симпатические и парасимпатические нервы;

- Аd (дельта) — скорость проведения 5-18 м/с. По этой группе афферентных соматических нервов проводятся первичная (быстрая) боль.

1. Тип В – скорость проведения от 3 до 14 м/с – преганглионарные симпатические волокна, некоторые парасимпатические волокна, то есть это вегетативные нервы.

2. Тип С – скорость проведения 0,5-3 м/с: постганглионарные вегетативные волокна (безмиелиновые). Проводят болевые импульсы медленной вторичной боли (от рецепторов пульпы зуба).

Миелинизация волокон осуществляется путем удлинения и «наворачивания» мезаксона вокруг отростка нервной клетки (в периферической нервной системе) или удлинения и вращения отростка олигодендроцита вокруг осевого цилиндра в ЦНС.

Среди основных функций миелина можно выделить, то как он быстро проводит нервный импульс по окружающим его аксонам. При формировании миелина мембраны окружающих его клеток, плотно соприкасаются, что дает ему высокое сопротивление а также малую емкость, и таким образом обеспечивая эффективную изоляцию аксону и предотвращает распространение импульса в продольном направлении. Прерываться миелин может только в области перехватов Ранвье, которые можно встретить через равные промежутки, длиной приблизительно 1 мм.

Помимо того, что миелин участвует в передачах нервного импульса, также он помогает в питании нервного волокна и выполняет некоторые функции, такие как: защитная и структурная.

Периферические нервы состоят из пучков миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, одиночных нейронов или их скоплений и оболочек. Тела нейронов находятся в сером веществе спинного и головного мозга и спинномозговых узлах (ганглиев). В составе нервов находятся чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна, но чаще те и другие. Между нервными волокнами располагается эндоневрий, представленный нежными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами. Периневрий одевает отдельные пучки нервных волокон. Он содержит 5-6 пластов однослойного эпителия эпендимоглиального типа, лежащего на базальной мембране, разделенного прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Периневрий является продолжением эпителия мозговых оболочек. По жидкости периневрального пространства могут распространяться вирусы (например, бешенства). Наружная оболочка — эпиневрий — представляет собой поверхностную соединительнотканную оболочку нерва, состоящую из плотной соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными окончаниями. Одиночные нейроны и их скопления в составе нервов, как правило, встречаются в вегетативной нервной системе.