Дифференцировка. Различают антигеннезависимую и антигензависимую дифференцировку и специализацию В- и Т-лимфоцитов.

Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировкагенетически запрограммированы на образование клеток, способных давать специфичес­кий тип иммунного ответа при встрече с конкретным антигеном благодаря появлению на плазмолемме лимфоцитов особых «рецепторов». Она совер­шается в центральных органах иммунитета (тимус, костный мозг или фабрициева сумка у птиц) под влиянием специфических факторов, вырабатываемых клетками, формирующими микроокружение (ретикулярная строма или ретикулоэпителиальные клетки в тимусе).

Антигензависимая пролиферация и дифференцировкаТ- и В-лимфо-цитов происходят при встрече с антигенами в периферических лимфоид-ных органах, при этом образуются эффекторные клетки и клетки памяти (сохраняющие информацию о действовавшем антигене).

 

В периферических органах кроветворения у здорового взрослого человека происходит только лимфоцитопоэз. К ним относятся лимфатические узлы, селезенка, гемолимфатические узлы, лимфоидные скопления (фолликулы) под эпителием слизистой оболочки пищеварительной, мочеполовой, дыхательной системы (классификацию смотри выше).

Селезенка:

ГЕМОЛИМФАТИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ

I. Селезенка — гемолимфатический орган, расположенный по ходу кровеносных сосудов. В эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы в начале 2-го месяца развития. Из мезенхимы образуются капсула, трабекулы, ретикулярнотканная основа, гладкомышечные клетки. Из висцерального листка спланхнотомов образуется брюшинный покров органа. В дальнейшем стволовые кроветворные клетки из стенки желточного мешка заселяют ретикулярную ткань и на 4-м месяце орган становится, наряду с печенью, центром кроветворения. К моменту рождения в селезенке миелопоэз прекращается, сохраняется и усиливается лимфоцитопоэз.

 

Строение. Селезенка состоит из стромы и паренхимы. Строма состоит из фиброзно-эластической капсулы с небольшим количеством миоцитов, снаружи покрытой мезотелием, и отходящих от капсулы трабекул.
В паренхиме различают красную пульпу и белую пульпу. Красная пульпа — это основа органа из ретикулярной ткани, пронизана синусоидными сосудами, заполненными форменными элементами крови, преимущественно эритроцитами. Обилие эритроцитов в синусоидах придает красной пульпе красную окраску. Стенка синусоидов покрыта вытянутыми эндотелиальными клетками, между ними остаются значительные щели. Эндотелиоциты располагаются на несплошной, прерывистой базальной мембране. Наличие щелей в стенке синусоидов дает возможность выхода эритроцитов из сосудов в окружающую ретикулярную ткань. Макрофаги, содержащиеся в большом количестве как в ретикулярной ткани, так и среди эндотелиоцитов синусоидов фагоцитируют поврежденные, стареющие эритроциты, поэтому селезенку называют кладбищем эритроцитов. Гемоглобин погибших эритроцитов доставляется макрофагами в печень (белковая часть — глобин используется при синтезе желчного пигмента билирубина) и красный костный мозг (железосодержащий пигмент — гем передается созревающим эритроидным клеткам). Другая часть макрофагов участвует в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете (см. тему «Кровь»).
Белая пульпа селезенки представлена лимфатическими узелками. В отличие от узелков других лимфоидных органов лимфатический узелок селезенки пронизывается артерией- a. sentralis. В лимфатических узелках выделяют зоны:
1. Периартериальная зона — является тимусзависимой зоной.
2. Центр размножения — содержит молодые В-лимфобласты (В-зона).
3. Мантийная зона — содержит преимущественно В-лимфоциты.
4. Маргинальная зона — соотношение Т- и В-лимфоцитов = 1:1.
В целом в селезенке В-лимфоциты составляют 60%, Т-лимфоциты — 40%.

Функции селезенки:
1. Участие в лимфоцитопоэзе (Т- и В-лимфоцитопоэз).
2. Депо крови (в основном для эритроцитов).
3. Элиминация поврежденных, стареющих эритроцитов
4. Поставщик железа для синтеза гемоглобина, глобина — для билирубина.
5. Очистка проходящий через орган крови от антигенов.
6. В эмбриональном периоде — миелопоэз.
Регенерация — очень хорошая, но тактику хирурга при повреждениях чаще определяет особенности кровоснабжения, в силу чего очень трудно остановить паренхиматозное кровотечение в органе.

Лимфати́ческий у́зел - периферический орган лимфатической системы, выполняющий функцию биологического фильтра, через который протекает лимфа, поступающая от органов и частей тела. Гемолимфатические узлы (ГЛУ)- встречаются по ходу крупных сосудов (брюшная и грудная аорта, рядом с почечными артериями). Развитие в эмбриональном периоде, гистологическое строение сходны с лимфатическими узлами, но имеются различия:
1. ГЛУ имеют меньшие размеры по сравнению с лимфатическими узлами.
2. Корковый тоньше, лимфатические узелки мелкие.
3. Мякотные тяжи тоньше, их мало.
4. Через синусы протекает и лимфа, и кровь.
5. Миелопоэз продолжается еще некоторое время после рождения.
6. Раньше подвергается инволюции (к 25 годам).

 

 

33. Общая характеристика и гистогенетическая классификация мышечных тканей. Понятие о миоидных клетках и мионейральной ткани.

Мышечные ткани Гладкие Поперечно-полосатые Мионейрального типа Миоэпителиального типа Висцерального типа Целомического типа Соматического типа Мышца суживающая и мышца расширяющая зрачок Сократимые элементы желез эпителия эпидермального типа (потовые, млечные, слюнные) Мускулатура внутренних органов: большей части пищеварительного тракта; кровеносных сосудов, урогенитального тракта, воздухоносных путей, ресничная (цилиарная) мышца глаза Мускулатура миокарда сердца Мускулатура тела, начального отдела пищеварительного тракта, глазодвигательные мышцы

 

 

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, рас­положение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Миоидные клетки

Миоидные клетки – сократимые элементы немышечных тканей

Миоэпителиальные клетки

Миофибробласты

Миоидные клетки стенки извитых семенных канальцев

Мионейральная ткань — входит в состав мышц расширяющих и суживающих зрачок, а также в состав цилиарной мышцы глаза. Мионейральная ткань радужки развивается из глазного бокала, т.е. зачатка нервной ткани — нервной трубки. Некоторые авторы источником мионейральной ткани считают нервный гребень (ганглиозная пластинка). Мионейральная ткань есть только у позвоночных и является их эволюционным приобретением. У рыб, амфибий и млекопитающих мионейральная ткань представлена гладкими миоцитами, тогда как у рептилий и птиц — миосимпластами.

34. Скелетная исчерченная мышечная ткань: источники развития, принцип организации, структурная единица ткани, миосимпласты и миобласты, сарколемма, саркоплазма, органеллы специального и общего значения, миофибриллы, саркомер, саркоплазматическая сеть, триады, включения саркоплазмы. Типы мышечных волокон.

Поперечно-полосатая МТ соматического типа (скелетная мускулатура)- В эмбриогенезе развивается из миотомов.

Мышечное волокно (мион) – морфофункциональная единица ППМТ, является симпластом (огромная масса цито­плазмы, где разбросаны ядра).
Мион включает большое число ядер, саркоплазму. В саркоплазме находятся:
 - органоиды спецназначения — миофибриллы
 - митохондрии
 - Т-система (Т-трубочки, Л-трубочки, цистерны;)
 - включения (особенно гликоген);
Мион окружено оболочкой - сарколеммой и базальной мембраной.
Миофибриллы образуются светлые И-диски (изотропные) из тонких нитей белка актина, и темные А-диски (анизотропные) из толстых нитей белка миозина. По центре темных А-дисков проходит поперечная линия — мезофрагма, а у светлых И-дисков— телофрагма.

В саркоплазме также имеются вспомогательные белки — Тропонин и тропомиозин — они участвуют при обеспечении (поставке) сократительных белков ионами Ca, кот. катализирует взаимодействие актина и миозина.

Саркомер - структурно-функциональная единица миофибрилл - участок м\у двумя соседними телофрагмами. При сокращении м/у актиновыми и миозиновыми протофибриллами при наличии катализатора ионов Ca образуются мостики (акто-миозиновые комплексы) и это обеспечивает скольжение нитей навстречу друг к другу и укорочение саркомеров.
Канальцы саркоплазматического ретикулума располагаются в продольном направлении и образуют Л-трубочки (longentidunalis = продольные); они соединяются трубочками идущими в поперечном направлении в мышечном волокне — Т-трубочками (transversus=поперечно). Л- и Т-трубочки соединяются с цистернами — емкости для ионов Са. В стенках цистерн имеются кальциевые насосы, откачивающие ионы Са⁺⁺ из саркоплазмы в цистерны. Нервный импульс в моторных бляшках переходит на сарколемму мышечного волокна, дальше по Т-трубочкам волна деполяризации проникает внутрь волокна, распространяется по Л-трубочкам и наконец волна деполяризации проходит по стенке цистерн. В момент прохождения волны деполяризации по мембране цистерны у последней повышается проницаемость для ионов Са⁺⁺, и Са выбрасывается в саркоплазму и подхватывается вспомогательными белками тропонином и тропомиозином и подносится к акто-миозиновому комплексу и при наличии АТФ происходит сокращение саркомера. Ca-вый насос быстро откачивает Са обратно в цистерны — актомиозиновый комплекс распадается и происходит расслабление мышцы. Поступление нового импульса приводит к повторению всего цикла.
По строению и функциональным особенностям выделяют мышечные волокна:

- I типа (красные м.в.), которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает красный цвет), высокую активность фермента сукцинатдегидрогеназы, но мало миофибрилл. Красные м.в. добывают энергию для сокращения путем аэробного оксиления гликогена, т.е. нуждаются в дыхании.

- II типа (белые м.в.) содержат больше миофибрилл и относительно больше гликогена, зато меньше митохондрий и у них низка активность сукцинатдегидрогеназы. Белые м.в. энергию для сокращений получают путем анаэробного окисления гликогена, т.е. в дыхании не нуждаются.
Особо следует отметить так называемые клетки миосателлитоциты (МСЦ). Они располагаются м/у базальной пластинкой и сарколеммой м.волокна.

волокна.

 

 35. Скелетная мышца как орган, её структурно-функциональная единица, иннервация. Механизм сокращения расслабления. Регенерация мышечной ткани.

Структурно-функциональной единицей скелетной поперечнополосатой (исчерченной) мышечной ткани является мышечное волокно – цилиндрической формы образование диаметром 50 мкм и длиной от 1 до 10-20 см. Мышечное волокно состоит из 1) миосимпласта (образование его смотри выше, строение – ниже), 2) мелких камбиальных клеток – миосателлитоцитов, прилежащих к поверхности миосимпласта и располагающиеся в углублениях его плазмолеммы, 3) базальной мембраны, которой покрыта плазмолемма. Комплекс плазмолеммы и базальной мембраны называется сарколемма. Для мышечного волокна характерна поперечная исчерченность, ядра смещены на периферию. Между мышечными волокнами – прослойки РВСТ (эндомизий).

Двигательная иннервация мышечного волокна. Каждое мышечное волокно имеет собственный аппарат иннервации (моторная бляшка) и окружено сетью гемокапилляров, располагающихся в прилежащей РВСТ. Этот комплекс называется мион. Группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Мышечные волокна в этом случае могут располагаться не рядом (одно нервное окончание может контролировать от одного до десятков мышечных волокон).

При поступлении нервных импульсов по аксонам двигательных нейронов происходит сокращение мышечного волокна.

Сокращение мышцы

При сокращении мышечные волокна укорачиваются, но длина актиновых и миозиновых филаментов в миофибриллах не изменяется, а происходит их движение друг относительно друга: миозиновые нити вдвигаются в пространства между актиновыми а, актиновые – между миозиновыми. В результате этого уменьшается ширина I -диска, H -полоски и уменьшается длина саркомера; ширина А -диска не изменяется.

Формула саркомера при полном сокращении: S = Z ₁ + А + Z ₂