Физиологические свойства и особенности гладких мышц. Механизмы электро- и фармакомеханического сопряжения в гладких мышцах.

Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов.

В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением – нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре.

Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных.

Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана гладкомышечных клеток имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц мембранный потенциал (МП) не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (МВ). Когда вершина медленной волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия (ПД), сопровождающиеся сокращениями. МВ и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего 5-50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными, т.к. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной.

Генерация ПД в ГМК обусловлена входом в них ионов кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД. Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок – кальмодулин.

Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц. Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса – это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того, гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК. Это явление называется миогенным механизмом регуляции сократительной активности.

 

 

Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением.

 

При фармакомеханическом сопряжении химические факторы (освобождение нейромедиаторов) могут индуцировать сокращение гладкой мышцы без потребности в изменении мембранного потенциала. Взаимодействие вазоконстрикторов (таких как норадреналин) со специфическим рецептором мембраны запускает процесс, который приводит к увеличению уровня свободного внутриклеточного Са.

Активированный рецептор может открыть хемоуправляемые кальциевые каналы поверхностной мембраны, что приводит к поступлению Са2+ из внеклеточной жидкости.

Активированный рецептор может стимулировать образование внутриклеточного вторичного медиатора инозитолтрифосфата (ИТФ), который открывает специфические каналы.

В обоих случаях активированный рецептор сперва стимулирует специфические связывающие белки или протеины G.

 

12