Обоняние. Обонятельная рецепция и обонятельные центры.

Обоняние предназначено для чувствительности к запаху веществ, содержащихся в воздухе или в ротовой полости. Вещества должны быть летучими. Мы живем в мире запахов и умение распознавать их для многих животных – вопрос выживания. Запах помогает отличить своих от чужих, находить пищу и партнера.

В процессе эволюции обоняние появилось раньше других чувств, но, будучи самым древним до последнего времени остается самым загадочным. Удивительно, как человек отличает и запоминает многие тысячи различных запахов.

Обонятельные рецепторные клетки находятся глубоко в сложной системе ходов, в заднем отделе полости носа, под тонким слоем обонятельной слизи. Обонятельные рецепторы являются первичными биполярными сенсорными клетками (нейронами). Дендрит на верхушке содержат по 10-12 ресничек. По сути, именно реснички выполняют рецепторную функцию. Каждая рецепторная клетка содержит рецепторы определенного вида. На них находятся «карманы» - ловушки для связывания молекул пахучего вещества. «Карманы» имеют разную форму, соответствующую стереохимической форме молекулы пахучего вещества. Различают 7 классов запахов веществ с похожими формами молекул: цветочный, эфирный, мускусный, камфорный, едкий, гнилостный. Каждая рецепторная клетка может в разной степени реагировать на 10-12 различных запахов, а молекулы одного и того же вещества могут возбуждать несколько разных рецепторов. Такое сочетание различных рецепторов и химических свойств веществ создает уникальный оттенок запаха. Человек способен различать запахи нескольких тысяч различных веществ.

В раскрытии тайн восприятия запахов важное значение сыграли исследования американцев Р. Акселя и Л.Бак, в 2004 г. удостоенных Нобелевской премии. Они обнаружили огромное семейство, примерно из тысячи генов, управляющих работой рецепторов. Каждый ген содержит информацию об одном обонятельном рецепторе, который реагирует с пахучим веществом.

Когда молекула пахучего вещества попадает в «карман» - ловушку, форма белка рецептора изменяется и запускает процесс формирования нервного сигнала. У человека обонятельные рецепторные клетки содержат около 350 рецепторных белков. Молекулы пахучих веществ поступают к рецепторам периодически во время вдоха через ноздри и в меньшей степени из полости рта во время еды. Общая поверхность, занимаемая обонятельными рецепторами, у взрослого человека составляет 2-4 см² (у собаки – до 200 см²). В обеих носовых полостях содержится приблизительно 10 млн. обонятельных рецепторных клеток, у овчарки – до 225 млн. Важно отметить, что обонятельные рецепторные клетки – это истинные нейроны. Они живут 60 дней и погибают. Обновление идет в течение всей жизни за счет базальных клеток, которые располагаются у их основания. Обонятельные рецепторные нейроны распознают огромное число разнообразных молекул пахучих веществ и посылают по аксонам информацию в обонятельную луковицу, служащую в головном мозге первым центром обработки обонятельной информации. Обонятельные луковицы – парные образования, которые лежат на базальной поверхности лобных долей полушарий и построены по типу корковых центров. Аксоны обонятельных клеток оканчиваются на митральных клетках обонятельной луковицы. Обонятельная луковица – это большая многослойная нейросеть. Нейроны выделяют характерные свойства запаха. Аксоны митральных клеток передают информацию в первичные обонятельные участки коры головного мозга, а затем в высшие ее участки, где формируется осознанное ощущение запаха, и в лимбическую систему, которая порождает эмоциональную реакцию на обонятельный сигнал. Свойства обонятельных зон коры головного мозга позволяют формировать ассоциативную память, которая устанавливает связь нового аромата с отпечатком воспринятых ранее обонятельных стимулов. Следует отметить ряд характерных особенностей обонятельной системы. Она не претерпела перестройки в ходе эволюции. Афферентные волокна не переключаются в таламусе. Нет перекреста путей на пути к коре больших полушарий. Нет четкого представительства в коре. Отсутствует топографический принцип организации.

 Адаптация обонятельного анализатора.   При длительном раздражении рецепторных обонятельных клеток одним и тем же пахучим веществом обонятельный анализатор адаптируется к данному запаху. Процесс адаптации происходит сравнительно медленно. Механизм адаптации к запахам связан с тормозным влиянием нейронов обонятельного мозга на митральные клетки обонятельных луковиц.