I. Кровь, её состав и основные функции

В систему крови входят: кровь, циркулирующая по сосудам; органы в которых происходит образование клеток крови и их разрушение; регулирующий нейро-гуморальный аппарат.

Кровь состоит из форменных элементов и жидкой части — плазмы. Форменные элементы крови разделяются на 3 группы: эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты (белые кровяные тельца) и тромбоциты (кровяные бляшки).

Количество форменных элементов более или менее постоянно у одного и того же вида животных, но может значительно изменяться при заболевании организма. Поэтому определение количества форменных элементов является важным диагностическим признаком при заболевании человека или животных. Количество тех или иных форменных элементов принято выражать со-

держанием их в 1 л крови.

Нормой для человека является содержание 4,5-6 ´10¹² л эритроцитов и 6- 8´10⁶ л лейкоцитов. У рыб количество форменных элементов различно для разных видов. Так, например, у ручьевой и радужной форели эритроцитов в среднем 1,1 ´10¹² л, у карпа - 1,5, у щуки — 1,9 млн.; количество лейкоцитов у них соответственно равняется 25—35 ´10⁶л, 35-85 и 37´10⁶ л.

 

Морфология системы крови

Кроветворение (гемопоэз) как процесс гистогенеза является ответной реакцией ряда тканевых систем организма рыбы на изменение как внешних, так и внутренних факторов. Систематизация клеток крови и понимание гемопоэза возможны лишь на основе глубокого и всестороннего изучения морфологии системы крови. Исследование органов, участвующих в гемопоээе рыб, позволяет установить качественный состав и структурные особенности клеток крови на разных этапах развития. Кроветворными органами рыб являются жаберный аппарат, кишечник, селезенка, почки и др. О характере и степени кроветворной активности жаберного аппарата и других органов свидетельствуют данные, представленные в табл.1.

Рядом авторов [7] установлено, что жаберный аппарат у современных осетровых и костистых рыб, являясь пограничным органом, наряду с дыхательной и другими функциями участвует и в кроветворении.

Рассматривая жаберный аппарат как орган, участвующий в кроветворении, следует подчеркнуть, что из эпителия спинной части жаберных мешков развивается еще один орган эндокринной системы рыб - вилочковая железа (зобная) - Glandula thymus. Она состоит из соединительнотканной стромы и лимфоцитов, заключенных в эпителиальную капсулу. Сверху железа прикрыта плот-

ной соединительной тканью. У рыб тимус имеет различную форму и расположение. Во время роста и развития железа сильно увеличивается, в неё врастают соединительная ткань, кровеносные сосуды, и она разделяется на две лопасти. К концу метаморфоза в ней можно различать корковый и мозговой слои. Лимфоциты сосредоточены в основном в мозговом слое. Позднее железа делится на части и обрастает жировой тканью. В настоящее время установлено, что кроме общеизвестных функций в вилочковой железе животных и человека образуются Т-лимфоциты, составляющие основную массу иммунных клеток.

Таблица 1 Содержание форменных элементов в сосудистой крови и органах, иссле-

дованных на гемопоэз (в %)

Клетки	Жаберный ап- парат	Кишечник	Сердце	Почки	Селезенка	Сосудистая кровь	Лимфоидный орган
Эритробласты	7,6		2,5	3,3	2,5	1,0	3,3
П-эозинофилы	2,0	-	-	-	5,0	2,0	—
Гемоцитобласты	1,0	-	-	2,9	3,0	1.5	2.5
Миелобласты	1,0	-	-	2,0	2,0	1,0	-
Промиелобласты	2,5	-	1.0	2,2	2,5	3.5	1,0
Миелоциты	3,6	-	2,5	3,4	5,2	2,7	7,0
Метамиелоциты	3,0	2,0	2,1	4,8	5,2	4,0	3.5
Палочкоядерные гранулоциты	6,5	2,0	5,0	9,6	9,1	10,6	20,0
Сегментоядерные гранулоциты	4,0	1,0	12,2	11,6	9,9	12,2	3,5
Эозинофилы	3,5	1,0	8,0	6,6	15,2	1,8	18,2
Лимфоциты	61,3	93,5	65,0	53,6	38,4	54,7	39,0
Моноциты	4,0	0,5	1.7	-	2,0	5,0	2,0

 

Другим органом кровообразования являются лимфатические фолликулы. Они представляют собой очаговые образования кроветворной ткани, способной к постоянному продуцированию форменных элементов крови. В слизистой кишечника исследуемых видов рыб подэпителиальные лимфатические участки являются своего рода резервуарами, за счет которых происходит постоянное пополнение форменных элементов белой крови, преимущественно агранулоцитов, в том числе лимфоцитов, которые в основном расходуются при выполнении защитной и ферментативной функций. У рыб всякий пограничный орган, независимо от специальной функции, если судить по составу форменных элементов крови, несёт и функцию защиты. Указания о том, что слизистая желудка у костно-хрящевых, двудышащих и поперечноротых приобретает характер лимфоидной ткани, имеются у Е.К. Суворова [17], И.И Шмальгаузена [23] и др. Данные Ивановой Н.Т. [8] указывают на наличие лимфоидных образований в слизистой пищеварительных органов не только осетровых, но и костистых рыб.

Следующий кроветворный орган - селезенка. Кроветворная ткань в ней представлена парными телами овальной формы. Основу этих органов составляют ретикулярный синцитий и множество форменных элементов крови, в том числе молодых.

Многие авторы [7,23] считают, что селезенка у рыб служит органом эритропоэза. Данные Н.Т.Ивановой [8] показывают, что кроме эритропоэза в селезенке рыб осуществляется и лимфогранулопоэз.

По данным зарубежных и отечественных гематологов, одним из основных органов кроветворения у рыб являются почки. У многих рыб они представлены двумя лентами, тянущимися вдоль позвоночника.У взрослых особей гистологическая структура почек включает ретикулярную ткань. Стенки мочевыделительных канальцев построены из однослойного цилиндрического эпителия. Мочевыделительные канальцы разделены прослойками ретикулярной ткани. В составе этой промежуточной массы содержатся кровеносные сосуды и форменные элементы крови всех категорий, на разных стадиях развития.

Сердце, кроме функции центрального органа кровообращения, считается у рыб одним из очагов гемопоэза. У зародыша из ткани, отделившейся от спинного сомита, в первую очередь формируются сердце и кровеносные сосуды, по которым первоначально течет бесцветная кровь, лишенная клеток [24]. Через некоторое время появляются форменные элементы крови. Источники развития форменных элементов крови и взаимоотношение клеток крови пока изучены слабо. Лишь общность происхождения всех форменных элементов крови из единого источника является общепризнанной.

Основную массу сердца составляет миокард. Он состоит из продольных и радиально разветвленных мышечных поперечно-полосатых пучков [17]. Внутренние полости желудочков и предсердий выстланы эндокардом, в состав которого входят тончайшие эластичные волокна и клетки однослойного плоского эпителия, составляющие основную массу внутренней выстилки сердца. По материалам А.А. Заварзина [7] и др., эпителиальный слой сердца и эндотелий сосудов служит источником образования клеток крови в этой системе органов. Поверхностный слой - эпикард - состоит из соединительно-тканных эластических волокон и клеток плоского эпителия.

Кроме того, у рыб имеются специальные кроветворные (лимфоидные) органы в виде парных тел овальной формы. Основу этих органов составляют ретикулярный синцитий и множество форменных элементов крови, в том числе молодых. Относительная масса этих органов нередко больше относительной массы почек и селезенки, вместе взятых, что одновременно с подсчетами форменных элементов крови всех категорий указывает на их мощность. Возникновение этих специальных органов произошло, вероятнее всего, одновременно со сменой первичных почек вторичными. Как показывает расположение лимфоидного органа, отщепление и метаморфоз предпочки произошли раньше, чем окончательно сформировалась черепная коробка. Поэтому эти кроветворные органы у хрящевых и костно-хрящевых рыб, оказались под крышкой черепа над продолговатым мозгом.

Содержание форменных элементов крови в органах, исследованных на гемопоэз (жаберный аппарат, кишечник, сердце, почки, селезенка, лимфоидный орган), в сосудистой крови и распределение по классам свидетельствуют о том, что наряду с основными функциями в них осуществляется нормальный процесс гемопоэза за счет кроветворной ткани, входящей в состав этих органов.

Среди ученых, исследовавших кроветворение и органы кроветворения у рыб, нет единого мнения, какой орган считать основным в процессе кровеобразования, а какой - второстепенным. Некоторые авторы отдают предпочтение почкам, некоторые селезенке. Ряд авторов [8,14] предполагает равноценную роль этих двух органов в процессе гемпоэза.

У рыб преобладающей формой клеточных элементов всегда являются лимфоциты, нередко составляющие 90% и более. В период активного питания резко возрастает количество гранулоцитов.