Результаты тестирования самок крыс во время диэструса в тестовой установке «Приподнятом крестообразном лабиринте»

Данные полученные при исследовании поведения животных в «Приподнятом крестообразном лабиринте» существенно не различаются, но контрольная группа в отличие от экспериментальной группы провела немного больше времени в закрытых «рукавах» (табл.2.2.).

Табл.2.2.

Результаты тестирования животных в установке «Приподнятый крестообразный лабиринт».

	Контроль крест		Эксперимент крест
	Открытое поле (с.)	Закрытое поле (с.)	Открытое поле (с.)	Закрытое поле (с.)
Среднее значение	71,9±19,6	108,1±19,9	81±20,1	98,9±19,2

 

 

2.2.4. Результаты тестирования самок крыс во время стадии диэструс в тестовой установке ‹‹Восьмилучевой радиальный лабиринт››

 

Исследование, проводимое в тесте «Восьмилучевой лабиринт» показало, что разрушение задней части МК у самок крыс, в период диэструса, приводит к нарушению процесса обучения. У самок экспериментальной группы разница во времени нахождения пищи не значительна на третьей и пятнадцатой минутах после запуска, в отличие от контрольной группы (табл.2.3.). У интактных животных средний показатель нахождения пищи понизился в 2 раза (рис.2.2.).

Рис.2.2. Время нахождения приманки амигдалэктомированными крысами и крысами контрольной группы в тесте «Восьмилучевой лабиринт».

** - р<0,01.

В количестве посещенных «рукавов» при поиске пищи нет существенных различий (табл.2.3.).

Табл.2.3.

Результаты тестирования животных в установке «Восьми лучевой лабиринт».

Среднее значение	1 повтор		2повтор		3 повтор
	Время нахождения пищи (с.)	Кол-во рукавов	Время нахождения пищи (с.)	Кол-во рукавов	Время нахождения пищи (с.)	Кол-во рукавов
Эксперимент	71,4±17,4	3,6±0,7	62±10,6	3,4±0,5	58,6±5,5	1,8±0,4
Контроль	73,2±15,3	3,6±0,5	55,8±8,5	3±0,3	32,8±4,1	1,4±0,5

Обсуждение результатов

 

Результаты исследования показали, что каудальные отделы МК играют важную роль в формировании эмоционально – мотивационных состояний у самок крыс. Ранее было отмечено что, стимуляция задней части миндалины могут вызывать ярость и страх, а при разрушении миндалевидного комплекса у животных появляется нарушение полового и эмоционального поведения [60,77].  

Известно у животных с разрушенным МК наблюдаются антиконфликтные и тормозные эффекты, так же подавление агрессивности, это может быть связанно с функцией рецепторов, которые задействованы в механизмах реализации памяти [73].

Данное исследование показало, что у самок крыс подвергшихся разрушению задних отделов МК, снижается уровень тревожности, что привело к повышенной горизонтальной и вертикальной двигательной активности по сравнению с интактными крысами. У амигдалэктомированных животных снижение уровня тревожности, в свою очередь, привело к повышению исследовательской активности. Мы можем судить об этом на основании результатов, полученных при исследовании поведения животных в тестовой установке “Открытое поле” [67]. На стадии диэструса у самок крыс экспериментальной группы наблюдался наименьший уровень груминга и замираний по сравнению с животными контрольной группы [44].

В тестах “Чёрно – белая камера”, “Приподнятый крестообразный лабиринт” у амигдалэктомированных самок крыс в период диэструса мы наблюдали незначительное повышение исследовательского интереса по сравнению с контролем.  

Поведенческие реакции, в осуществлении которых принимает миндалевидный комплекс, зависят от обонятельных стимулов. Известно, что дорсомедиальное и заднее кортикальное ядра МК имеют прямые связи с рецепторными и проводниковыми центрами обонятельного анализатора [1]. Выраженное ухудшение этих свойств мы можем наблюдать в результатах теста “Восьмилучевой радиальный лабиринт” на пятнадцатой минуте после первого запуска (третья сессия эксперимента). Самки крыс экспериментальной группы затратили больше времени на нахождение пищи, чем самки крыс контрольной группы [17].

Память и обучение реализуется через эмоциональную сферу с включением серотонинэргических и норадренэргических волокон. Участие миндалины в этих нервных механизмах определяется при формировании эмоционально – положительного поведения серотонинэргическими системами, а эмоционально – отрицательного норадренэргическими. Миндалина входит в число структур, определяющих формирование и извлечения эмоциональной памяти, и на этой основе участвует в формировании адаптивных форм поведения [73].

В нашем исследовании каудальная амигдалэктомия отрицательно повлияла на память и обучение. При третьем запуске амигдалэктомированных крыс в лабиринт, время нахождения приманки практически не изменилось по сравнению с первым и вторым запусками. В то же время, у крыс контрольной группы время поиска пищи прогрессивно уменьшалось при каждом последующем запуске животных в установку. Данный факт говорит о том, что операция в наименьшей степени повлияла на рабочую пространственную память самок крыс в период диэструса, при этом регрессирует референтная память. Можно сделать вывод, что разрушение миндалины ведет к нарушению лимбической системы и её нейронной активности [43].

Визуальный контроль поведения крыс показал, что крысы экспериментальной группы потребляли меньше воды, чем самки крыс контрольной группы. Разрушение задних отделов МК влияет на связь миндалины и гипоталамуса, который передает в него добавочную информацию, сочетание которой может оказывать облегчающее влияние на триггерный механизм гипоталамуса. [84].

На стадии диэструса у крыс в МК снижается количество активных нейронов. Это обусловлено механизмом действия эстрогенов, которые проникая в ядро клетки активируют процессы транскрипции [3]. Соответственно в период полового покоя (диэструс) гормон чувствительные структуры МК активно вовлекается в такие процессы, как память и эмоции.

 

ВЫВОДЫ

 

1. Каудальная амигдалэктомия снижает уровень тревожности самок крыс в диэструсе, о чём свидетельствуют результаты исследования животных в тестах «Приподнятый крестообразный лабиринт» и «Черно-белая камера»;

2. Амигдалэктомированные самки крыс в период диэструса проявляют повышенную горизонтальную и вертикальную двигательную активность, по сравнению с интактными животными ‹‹Открытое поле››;

3. Самки крыс, подвергшиеся каудальной амигдалэктомии демонстрируют снижение способности к обучению и регрессию референтной памяти, о чём свидетельствуют результаты исследования поведения животных в тесте ‹‹Восьмилучевой радиальный лабиринт››.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

1. Ахмадеев А.В. Авторадиографический анализ представительства нуклеиновых кислот в нейронах различных по филогенетическому возрасту структур миндалевидного комплекса / А.В. Ахмадеев //Материалы Всеросс. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей». – СПб, 2004. – C.19-20.

2. Ахмадеев А.В. Асимметрия миндалевидного комплекса и риск развития наркомании / А.В. Ахмадеев // Современные наукоемкие технологии. – 2009. – № 2. – C. 20-24.

3. Ахмадеев А.В. Включение 3Н-уридина в нейроны заднего кортикального ядра и палеокортекса миндалевидного комплекса в эстральном цикле / А.В. Ахмадеев // Материалы Всеросс. съезда морфологов. Морфологические ведомости. – Москва-Берлин, 2004. – С. 8.

4. Ахмадеев А.В. Влияние половых стероидов на пластичность нейроэндокринных нейронов миндалевидного комплекса мозга / А.В. Ахмадеев //Материалы Всеросс. Медико-биол. конф. молодых исследователей «Человек и его здоровье». – СПб, 2006. – С.24-25.

5. Ахмадеев А.В. Древняя амигдала: цитоархитектоника, организация и цитологические характеристики нейронов / в А.В. Ахмадее, Л.Б. Калимуллина // Морфология. – 2004. – T. 126, № 5. – C.15-19.

6. Ахмадеев А.В. Интенсивность включения 3Н-уридина в нейроны миндалевидного комплекса мозга в динамике эстрального цикла / A.B. Ахмадеев // В сб. научных работ «Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии. – Томск, 2004. – № 1-3. – С. 100.

7. Ахмадеев А.В. Короткодендритные нейроны архиамигдалы – элементы нейронных сетей? / А.В. Ахмадеев // Материалы Всеросс. конф. молодых исследователей «Физиология и медицина». СПб, 2005. – Вестник молодых ученых. – 2005. – C. 10.

8. Ахмадеев А.В. Локализация CART-пептид содержащих нейронов в миндалевидном комплексе мозга крысы / А.В. Ахмадеев // Успехи современного естествознания. – 2009. – № 3. – С. 26-28.

9. Ахмадеев А.В. Миндалевидное тело мозга: локализация CART-позитивных нейронов и зависимость их иммунореактивности от уровней половых стероидов / А.В. Ахмадеев //Морфология. – 2009. – Т. 134, № 2. – C.12-16.

10. Ахмадеев А.В. Морфогенез структур палеоамигдалы в раннем ювенильном периоде онтогенеза крысы / А.В. Ахмадеев //Маериалы докладов Конгресса Международной Ассоциации Морфологов. – Морфология. – 2008. – Т. 133, № 2. – C. 13.

11. Ахмадеев А.В. Нейронная организация ядерных структур заднего отдела миндалевидного комплекса мозга / А.В. Ахмадеев // Успехи современного естествознания – 2004. – № 1 – С. 88-89.

12. Ахмадеев А.В. Палеоамигдала в патогенезе наркомании / А.В. Ахмадеев // Материалы Международной научной конференции «Европейская интеграция высшего образования. – Черногория, 11-18 июля 2008 года. – Фундаментальные исследования. – 2008. – № 7. – C. 79.

13. Ахмадеев А.В. Половые различия в морфогенезе дорсомедиального ядра миндалевидного тела мозга в раннем ювенильном периоде развития крысы / А.В. Ахмадеев // Материалы конф., посвященной 100-летию со дня рождения Д.А.Жданова. М., 2008. – Морфология. – 2008. – Т. 133, № 4. – С. 56.

14. Ахмадеев А.В. Половые стероиды и пластичность нейроэндокринных нейронов миндалевидного комплекса мозга / А.В. Ахмадеев // Материалы 2-го Международного междисциплинарного конгресса «Нейронаука для медицины и психологии». Судак, Крым, Украина, 2006. – Судак, 2006. – C. 51-52.

15. Ахмадеев А.В. Представительство густо- и редковетвистой нейронной систем в заднем отделе миндалевидного тела / А.В. Ахмадеев //Материалы VI конгресса Международной ассоциации морфологов. – Морфология, 2002. – Т. 121. – C. 14.

16. Ахмадеев А.В. Разработка новых перспективных методов лечения наркотической зависимости на основе исследования фундаментальных закономерностей структурно-функциональной организации мозга / А.В. Ахмадеев //Всеросс. заочная конф., 15-20 мая 2008 г. РАЕ. – Современные наукоемкие технологии. – 2008. – № 6. – C. 41.

17. Ахмадеев А.В. Структурная организация и показатели нуклеиново-кислого обмена в нейронах заднего отдела миндалевидного комплекса мозга в различные фазы эстрального цикла / А.В. Ахмадеев //Фундаментальные исследования. – 2004. – № 4. – C. 24-28.

18. Ахмадеев А.В. Структурно-функциональная организация палеоамигдалы: фундаментальные закономерности и прикладные аспекты / Ахмадеев А.В. // Автореф. дисс. на соискание ученой степени док. биол. наук. – Саранск, 2009. – 40 с.

19. Ахмадеев А.В. Цитоархитектоника древней амигдалы / А.В. Ахмадеев // Материалы Седьмой Всеросс. конф. молодых исследователей. – СПБ, 2004. – С. 15.

20. Ахмадеев А.В. Экспрессия CART-пептида как маркер структур мозга, вовлеченных в патогенез наркомании / А.В. Ахмадеев // Материалы 5-ой Всероссийской научно-практической конференции «Медико-биологические и психолого-педагогические аспекты адаптации и социализации человека». –Волгоград, 2008.– C.353.

21. Ахмадеев А.В. Электронно-микроскопическая характеристика нейроэндокринных нейронов миндалевидного комплекса мозга у самцов и самок крыс на различных стадиях эстрального цикла / А.В. Ахмадеев, Л.Б. Калимуллина // Морфология. – 2006. – Т. 130, № 6. – C. 25-29.

22. Бурешь Я. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения: пер. с англ. Е.Н. Живописцевой / Я. Буреш, О. Бурешова, Д.П. Хьюстон. – М.: «Высшая школа», 1991. 399с.

23. Ведясова О.А Руководство к лабораторным занятиям по физиологии центральной нервной системы(учебное пособие) Ведясова О.А Сергеева Л.И. Самара: СамГУ 1998. 136 с.

24. Калимуллина Л.Б. Дендроархитектоника нейронов заднего кортикального ядра миндалевидного тела мозга крысы под влиянием фактора пола и неонатальной андрогенизации / Л.Б. Калимуллина, А.В. Ахмадеев // Морфология. – 2004. – T. 125, № 2. – C. 22-25.

25. Калимуллина Л.Б. Структурная организация миндалевидного комплекса мозга крысы / Л.Б. Калимуллина, А.В. Ахмадеев, З.Р. Минибаева, Л.Р. Муталова // Рос. физиол. журн. им. И. М.Сеченова. – 2003. – Т. 89, № 1. – С. 8-14.

26. Калимуллина Л.Б. Участие миндалевидного комплекса в системе лимбического контроля нейроэндокринных функций / Л.Б. Калимуллина, С.А. Чепурнов, Н.Е. Чепурнова и др. // Морфология. – 1996. – Т. 109, № 2. – С. 56-57.

27. Ломтева Н.А. Свободнорадикальный гомеостаз и особенности поведения самок крыс разного возраста в динамике эстрального цикла / Н.А. Ломтева // Известия Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена. – 2007. – Т. 8, № 38. – С. 117-122.

28. Нагаева Д.В. Характеристика межклеточных контактов в ретикулярном ядре таламуса крыс линии WAG/Rij / Д.В. Нагаева, А.В. Ахмадеев, Л.Б. Калимуллина // Росс. Физиол. Журнал. – 2005. – T. 91, № 6. – C. 707-709.

29. Петелина Д.Е. Изменение параметров ориентировочно-исследовательского поведения самок крыс в динамике эстрального цикла / Д.Е. Петелина, А.В. Федорова // Современные наукоемкие технологии. – 2005. – № 10. – С. 101-102.

30. Хисматуллина З.Р. Первое сообщение об экспрессии CART-пептида в субьядрах центрального ядра миндалевидного тела мозг / З.Р. Хисматуллина // Морфология. – 2008. – Т. 133, № 2. – С. 146.

31. Шарипова Л.А. Центральное ядро миндалевидного комплекса: цитоархитектоника, нейронная организация и гистофизиология / Л.А. Шарипова, З.Р. Минибаева, Л.Б. Калимуллина // Росс. Физиол. Журнал, им. И.М. Сеченова. – 2004. – Т. 90, № 2. – С.137-145.

32. Abercrombie H.C. Metabolic rate in the right amygdala predicts negative affect in depressed patients / H.C. Abercrombie, S.M. Schaefer, C.L. Larson et al. // NeuroReport. – 1998. – Vol. 9. – P. 3301–3307.

33. Akhmadeev A.V. CART-peptide expression in Amygdala / A.V. Akhmadeev // Fourth International Interdisciolinary Congress “Neuroscience for Medicine and Psychology”, 2008, Sudak, Crimea, Ukraine. – Sudak, 2008. – P. 57.

34. Alvarez-Crespo M. The amygdala as a neurobiological target for ghrelin in rats: neuroanatomical, electrophysiological and behavioral evidence / M. Alvarez-Crespo, K.P. Skibicka, I. Farkas et al. // PLoS One. – 2012. – Vol. 7, № 10. – Р. 4632-4641.

35. Anderberg R.H. Dopamine signaling in the amygdala, increased by food ingestion and GLP-1, regulates feeding behavior / R.H. Anderberg, C. Anefors, F. Bergquist et al. // Physiol. Behav. – 2014. – Vol. 136. – P. 135-144.

36. Areias M.F. Mechanisms of insulin resistance in the amygdala: Influences on food intake / M.F. Areias, P.O. Prada // Behav. Brain Res. – 2015. – [Epub ahead of print].

37. Banczerowski P. Unilateral paramedian-sagittal brain cut extending from the level of the anterior commissure to the midlevel of the third ventricle above the amygdala affects gonadal function in male rat: a lateralized effect / P. Banczerowski, V. Csernus, I. Gerendai // Acta Biol. Hung. – 2003. – Vol. 54, № 1. – Р. 79-87.

38. Benzing W.C. Immunocytochemical distribution of peptidergic and cholinergic fibers in the human amygdala: their depletion in Alzheimer's disease and morphologic alteration in non-demented elderly with numerous senile plaques / W.C. Benzing, E.J. Mufson, D.M. Armstrong // Brain Res. – 1993. – Vol. 15, № 625 (1). – Р. 125-138.

39. Blair H.T. Synaptic Plasticity in the Lateral Amygdala: A Cellular Hypothesis of Fear Conditioning / H.T. Blair // Learning & Memory. – 2001. – Vol. 8, № 5. – Р. 229.

40. Bonsall R.W. Identification of radioactivity in cell nuclei from brain, pituitary gland and genital tract of male rhesus monkeys after the administration of [3H]testosterone / R.W. Bonsall, H.D. Rees, R.P. Michael // J. Steroid Biochem. –1989. – Vol. 32, № 4. – Р. 599-608.

41. Brusco J. Inhibitory and multisynaptic spines, and hemispherical synaptic specialization in the posterodorsal medial amygdala of male and female rats / J. Brusco, S. Merlo, É.T. Ikeda et al. // J. Comp. Neurol. – 2014. – Vol. 15, № 522 (9). – Р. 2075-2088.

42. Cahill L. Sex-Related Difference in Amygdala Activity during Emotionally Influenced Memory Storage / L. Cahill, R.J. Haier, N.S. White // Neurobiology of Learning and Memory. – 2001. – Vol. 75, № 1. – Р. 1–9.

43. Calatayud F. Ethological validation and the assessment of anxiety-like behaviours: methodological comparison of classical analyses and structural approaches / F. Calatayud, C. Belzung, A. Aubert // Behav. Process. – 2004. – Vol. 67. – P. 195–206.

44. Chunga M.K. Multivariate Amygdala Shape Modeling / M.K. Chunga, K.J. Worsleyd, B.M. Nacewicz // Technical Report. – 2008. – Vol. 13. – P. 1-28.

45. Dall’Oglio A. Dendritic Branching Features of Posterodorsal Medial Amygdala Neurons of Adult Male and Female Rats: Further Data Based on the Golgi Method / A. Dall’Oglio, G. Gehlen, M. Achaval, A.A. RasiaFilho // Neuroscience Letters. – 2008. – Vol. 430, № 2. – Р. 151-156.

46. Dandekar M. Importance of cocaine- and amphetamine-regulated transcript peptide in the central nucleus of amygdala in anxiogenic responses induced by ethanol withdrawal / M. Dandekar, P. Singru, D. Kokare et al. // Neuropsychopharmacol. – 2008. – Vol. 33, № 5. – P. 1127-1136.

47. deCampo D.M. Amygdala projections to the lateral bed nucleus of the stria terminalis in the macaque: comparison with ventral striatal afferents / D.M. deCampo, J.L. Fudge // J. Comp. Neurol. – 2013. – Vol. 521, № 14. – Р. 3191-3216.

48. Dietrich B.M. Neuropeptide Y Increases Both Ingestion of a Self-Selection Macronutrient Diet and Fos Expression in the Medial Amygdala of Rats / B.M. Dietrich, M.S. Scalcon, F. Back et al. // Neuroscience & Medicine. – 2013. – Vol. 4. – P. 123-133.

49. Dominguez G. Characterization of the cocaine- and amphetamine-regulated transcript (CART) peptide gene promoter and its activation by a cyclic AMP-dependent signaling pathway in GH3 cells / G. Dominguez, A. Lakatos, M.J. Kuhar // J. Neurochem. – 2002. – Vol. 80, № 5. – Р. 885-893.

50. Douglass J. PCR differential display identifies a rat brain mRNA that is transcriptionally regulated by cocaine and amphetamine / J. Douglass, A. McKinzie, P. Couceyro // J. Neurosci. – 1995. – Vol. 15, № 3. – Р. 2471-2481.

51. Fedotova Iu.O. Effect of alpha4beta2 nicotinic acetylcholine receptor agonists and antagonists on learning in female rats during different phases of ovary cycle / Iu.O. Fedotova, H.O. Frolova // Fiziol. Zh. – 2014. – Vol. 60, № 4. – Р. 80-86.

52. Fujieda T. Mouse Lateral Amygdala Revealed by Voltage-Sensitive Dye Imaging / T. Fujieda, N. Koganezawa, Y. Ide et al. // Neurosci Lett. – 2015. – [Epub ahead of print].

53. Ghazvini H. μ-Opioid and N-methyl-D-aspartate receptors in the amygdala contribute to minocycline-induced potentiation of morphine analgesia in rats / H. Ghazvini, A. Rezayof, Z. Ghasemzadeh, M.R. Zarrindast // Behav. Pharmacol. – 2015. – [Epub ahead of print].

54. Goldstein J.M. Normal Sexual Dimorphism of the Adult Human Brain Assessed by in Vivo Magnetic Resonance Imaging / J.M. Goldstein, L.J. Seidman, N.J. Horton et al. // Cerebral Cortex. – 2001. – Vol. 11, № 6. – Р. 490–497.

55. Gutiérrez-Castellanos N. The vomeronasal cortex - afferent and efferent projections of the posteromedial cortical nucleus of the amygdala in mice / N. Gutiérrez-Castellanos, C. Pardo-Bellver, F. Martínez-García, E. Lanuza // Eur. J. Neurosci. – 2014. – Vol. 39, № 1. – Р. 141-158.

56. Han F. Expression of amygdala mineralocorticoid receptor and glucocorticoid receptor in the single-prolonged stress rats / F. Han, J. Ding, Y. Shi // BMC Neurosci. – 2014. – Vol. 19, № 15 (77). – Р. 71-86.

57. Hassani F. Nitric Oxide-Induced Polycystic Ovaries in The Wistar Rat / F. Hassani, M. Karami, M.R. Jalali, P.E. Yazdi // Int. J. Fertil. Steril. – 2012. – Vol. 6, № 2. – Р. 111-116.

58. Holder M.K. Methamphetamine-enhanced female sexual motivation is dependent on dopamine and progesterone signaling in the medial amygdala / M.K. Holder, S.S. Veichweg, J.A. Mong // Horm. Behav. – 2015. – Vol. 67. – Р. 1-11.

59. Howell B.R. Early adverse experience increases emotional reactivity in juvenile rhesus macaques: relation to amygdala volume / B.R. Howell, A.P. Grand, K.M. McCormack et al. // Dev. Psychobiol. – 2014. – Vol. 56, № 8. – Р. 1735-1746.

60. Hunter R.G. Species differences in brain distribution of CART mRNA and CART peptide between prairie and meadow voles / R.G. Hunter, M.M. Lim, K.B. Philpot et al. // Brain Res. – 2005. – Vol. 1048, № 1-2. – P.12-23.

61. Kurowicka B. Effect of early thermal experience on pituitary-gonadal axis in female rats / B. Kurowicka, A. Gajewska, A. Franczak // Reprod. Biol. – 2006. – Vol. 6, № 1. – Р. 63-77.

62. Lakatos A. CART promoter CRE site binds phosphorylated CREB / A. Lakatos, G. Dominguez, M.J. Kuhar // Brain Res. Mol. Brain Res. – 2002. – Vol. 15, № 104 (1). – Р. 81-85.

63. Li X. The Central Amygdala Nucleus is Critical for Incubation of Methamphetamine Craving / X. Li, T. Zeric, S. Kambhampati et al. // Neuropsychopharmacology. – 2014. – [Epub ahead of print].

64. Li Y. Hypothyroidism caused by phenobarbital affects patterns of estrous cyclicity in rats / Y. Li, T. Kumazawa, T. Ishiguro et al. // Congenit. Anom. (Kyoto). – 2011. – Vol. 51, № 2. – Р. 55-61.

65. Lin Y. The role of the medial and central amygdala in stress-induced suppression of pulsatile LH secretion in female rats / Y. Lin, X. Li, M. Lupi et al. // Endocrinology. – 2011. – Vol. 152, № 2. – Р. 545-555.

66. Lipkind D. New replicable anxiety- related measures of wall vs center behavior of mice in the open field / D. Lipkind, A. Sakov, N. Kafkafi et al. // J. Appl. Physiol. – 2004. – Vol. 97. – P. 347–359.

67. Marcos P. Neuropeptides in the cat amygdala / P. Marcos, R. Coveñas, J.A. Narvaez et al. // Brain Res. Bull. – 1998. – Vol. 45, № 3. – Р. 261-268.

68. Merino S.M. Hitting Ras where it counts: Ras antagonism in the basolateral amygdala inhibits long-term fear memory / S.M. Merino, S. Maren // Eur. J. Neurosci. – 2006. – Vol. 23, № 1. – Р. 196-204.

69. Mishra A. Functional connectivity-based parcellation of amygdala using self-organized mapping: A data driven approach / A. Mishra, B.P Rogers, L.M. Chen, J.C Gore // Neuroimage. – 2011. – Vol. 54, № 1. – Р. 410-416.

70. Mohamadi Y. Hyperglycemia decreased medial amygdala projections to medial preoptic area in experimental model of diabetes mellitus / Y. Mohamadi, S.B. Jameie, M. Akbari et al. // Acta Med. Iran. – 2015. – Vol. 53, № 1. – Р. 1-7.

71. Ngadjui E. Effects of Ficus asperifolia on normal rat estrus cyclicity / E. Ngadjui, P. Watcho, T.B. Nguelefack, A. Kamanyi // Asian Pac. J. Trop. Biomed. – 2013. – Vol. 3, № 1. – Р. 53-57.

72. Paré D. Amygdala oscillations and the consolidation of emotional memories / D. Paré, D.R. Collins, J.G. Pelletier // Trends in Cognitive Sciences. – 2002. – Vol. 6, № 7. – Р. 306–314.

73. Parker K.E. Central amygdala opioid transmission is necessary for increased high-fat intake following 24-h food deprivation, but not following intra-accumbens opioid administration / K.E. Parker, H.W. Johns, T.G. Floros, M.J. Will // Behav. Brain Res. – 2014. – Vol. 260. – P. 131-138.

74. Polston E.K. Excitotoxic lesions of the medial amygdala differentially disrupt prolactin secretory responses in cycling and mated female rats / E.K. Polston, M.S. Erskine // J. Neuroendocrinol. – 2001. – Vol. 13, № 1. – Р. 13-21.

75. Rapiejko P. The existence vomeronasal organ in adult humans / P. Rapiejko, B. Zielnik-Jurkiewicz, A. Wojdas et al. // Otolaryngol.Pol. – 2007. – Vol. 61, № 4. – Р. 581-584.

76. Ribas G.C. Neuroanatomical basis of behavior: history and recent contributions / G.C. Ribas // Rev. Bras. Psiquiatr. – 2007. – Vol. 29, № 1. – Р. 63-71.

77. Rocha-Rego V. Architectonic subdivisions of the amygdalar complex of a primitive marsupial (Didelphis aurita) / V. Rocha-Rego, N.S. Canteras, R.F. Anomal et al. // Brain Res. Bull. – 2008. – Vol. 15, № 76 (1-2). – Р. 26-35.

78. Rollins B.L. Amygdala-Lesion Obesity: What Is the Role of the Various Amygdaloid Nuclei? / B.L. Rollins, B.M. King // American Journal of Physiology: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. – 2000. – Vol. 279, № 4. – Р. 1348-1356.

79. Roubos E. E. Brain distribution and evidence for both central and neurohormonal actions of cocaine- and amphetamine-regulated transcript peptide in Xenopus laevis / Roubos, G. Lazar, H. Barendregt // J. Comp. Neurol. – 2008. – Vol. 507, № 4. – Р. 1622-1638.

80. Sano K. Differential effects of site-specific knockdown of estrogen receptor α in the medial amygdala, medial pre-optic area, and ventromedial nucleus of the hypothalamus on sexual and aggressive behavior of male mice / K. Sano, M.C. Tsuda, S. Musatov et al. // Eur. J. Neurosci. – 2013. – Vol. 37, № 8. – Р. 1308 -1319.

81. Saygin Z.M. Connectivity-based segmentation of human amygdala nuclei using probabilistic tractography / Z.M. Saygin, D. E. Osher, J. Augustinack et al. // NeuroImage. – 2011. – Vol. 56. – P. 1353–1361.

82.  Sen A. Cocaine- and amphetamine-regulated transcript accelerates termination of follicle-stimulating hormone-induced extracellularly regulated kinase 1/2 and Akt activation by regulating the expression and degradation of specific mitogen-activated protein kinase phosphatases in bovine granulosa cells / A. Sen, L. Lv, N. Bello et al. // Mol. Endocrinol. – 2008. – Vol. 12, № 22. – P. 2655-2676.

83. Stephens D.N. Review. Cognitive and emotional consequences of binge drinking: role of amygdala and prefrontal cortex / D.N. Stephens, T. Duka // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B.Biol. Sci. – 2008. – Vol. 12, № 363 (1507). – Р. 3169-3179.

84. Swanson L.W. What is the amygdala / L.W. Swanson, G.D. Petrovich // Trends in Neurosciences. – 1998. – Vol. 21, № 8. – Р. 323–331.

85. Tian Z. Estrogen receptor GPR30 exerts anxiolytic effects by maintaining the balance between GABAergic and glutamatergic transmission in the basolateral amygdala of ovariectomized mice after stress / Z. Tian, Y Wang., N. Zhang et al. // Psychoneuroendocrinology. – 2013. – Vol. 38, № 10. – Р. 2218-2233.

86. Tulogdi A. Neural mechanisms of predatory aggression in rats-Implications for abnormal intraspecificaggression / A. Tulogdi, L. Biro, B. Barsvari et al. // Behav. Brain Res. – 2015. – [Epub ahead of print].

87. Unal C.T. Impact of Basal forebrain cholinergic inputs on basolateral amygdala neurons / C.T. Unal, D. Pare, L. Zaborszky // J. Neurosci. –2015. – Vol. 14, № 35 (2). – Р. 853-863.

88. Unger E.K. Medial Amygdalar Aromatase Neurons Regulate Aggression in Both Sexes / E.K. Unger, K.J. Jr. Burke, C.F. Yang et al. // Cell Rep. – 2015. – [Epub ahead of print].

89. Veening J.G. Neural mechanisms of sexual behavior in the male rat: emphasis on ejaculation-related circuits / J.G. Veening, L.M. Coolen // Pharmacol. Biochem. Behav. – 2014. – Vol. 121. – P. 170-183.

90. Vertes R.P. Limbic circuitry of the midline thalamus / R.P. Vertes, S.B. Linley, W.B. Hoover // Neurosci. Biobehav. Rev. – 2015. – [Epub ahead of print].

91. Vicentic A. CART peptide diurnal rhythm in brain and effect of fasting / A. Vicentic, A. Lakatos, R. Hunter et al. // Brain Res. – 2005. – Vol. 25, № 1032. – Р. 111-115.

92. Williams K.W. From Neuroanatomy to Behavior: Central Integration of Peripheral Signals Regulating Feeding Behavior / K.W. Williams, J.K. Elmquist // Nature Neuroscience. – 2012. – Vol. 15, № 10. – Р. 1350-1355.

93. Xu Y. Role of cocaine- and amphetamine-regulated transcript in estradiol-mediated neuroprotection / Y. Xu, W. Zhang, J. Klaus et al. // Proc. Natl. Acad. Sci USA. – 2006. – Vol. 103, № 39. – Р. 14489-14494.

94. Yachnis A.T. Bcl-2 immunoreactive cells with immature neuronal phenotype exist in the nonepileptic adult human brain / A.T. Yachnis, S.N. Roper, A. Love et al. // J. Neuropathol. Exp. Neurol. – 2000. – Vol. 59, № 2. – Р. 113-119.

95. Classification of Vaginal Epithelial Cells / R. Bowen Режим доступа: [https://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/reprod/vc/cycle.html].

96. Rat Brain / Coronal – Amygdala. Режим доступа: [http://play.psych.mun.ca/~smilway/views.html].

97. Using a panel of immunomarkers to define homologies in mammalian brains / Charles R. Watson1,2, George Paxinos1 and Hironobu Tokuno. Режим доступа: [http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/neuro.09.013.2010/abstract].

98. Источник питания постоянного тока Б5-44/ официальный сайт компании Астэна. Режим доступа: [http://www.astena.ru/b5-44.html].

99. Установка «Открытое поле» / Современное оборудование для работы с животными, компания OpenScience. Режим доступа: [http://www.openscience.ru/index.php?page=ts&item=001].

100. Установка «Приподнятый крестообразный лабиринт» / Современное оборудование для работы с животными, компания OpenScience. Режим доступа: [http://www.openscience.ru/index.php?page=ts&item=002].

101. Установка «Радиальный восьмирукавный лабиринт» / Современное оборудование для работы с животными, компания OpenScience. Режим доступа: [http://www.openscience.ru/index.php?page=ts&item=015].

102. Установка «Темно-светлая камера» / Современное оборудование для работы с животными, компания OpenScience. Режим доступа: [http://www.openscience.ru/index.php?page=ts&item=007].

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1.

 

Выписка из протокола № 2

заседания комиссии по биоэтике биологического факультета Самарского государственного университета

от 24 июня 2013 г.

 

Присутствовали: доцент Рытов Г.Л. (председатель), профессор Инюшкин А.Н., доцент Беляков В.И.

Повестка дня:

Рассмотрение протокола экспериментов студента Засыпкина П.В. по теме исследования «Участие задних отделов миндалевидного комплекса мозга в организации поведенческих реакции самок крыс в период диэструса».

Постановили: одобрить протокол экспериментов Засыпкина П.В как соответствующий биоэтическим нормам и правилам проведения исследований на лабораторных животных.

 

 

Председатель комиссии по биоэтике

биологического факультета СамГУ

 к.п.н., доцент                                                                   Г.Л. Рытов

ПРИЛОЖЕНИЕ 2.

Тестовая установка «Открытое поле» [99].

 

ПРИЛОЖЕНИЕ 3.

Тестовая установка «Крестообразный лабиринт» [100].

ПРИЛОЖЕНИЕ 4.

Тестовая установка «Чёрно – Белая камера» [102].

 

ПРИЛОЖЕНИЕ 5.

Тестовая установка «Восьмилучевой радиальный лабиринт» [101].

ПРИЛОЖЕНИЕ 6.

Источник постоянного тока Б5-44 [98].