Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Структура и связи миндалевидного комплексаСтр 1 из 8Следующая ⇒
ВВЕДЕНИЕ Общая характеристика работы Актуальность работы. Миндалевидный комплекс (МК) представляет собой одну из структур конечного мозга, входящую в лимбическую систему. Она участвует во всех физиологических регуляциях, выявленных для лимбической системы мозга в целом. Для миндалины характерно осуществление влияний на вегетативные центры и нейроэндокринную систему [40, 87, 91]. Своеобразие строения МК является отражением эволюционных преобразований, происходивших в этом участке головного мозга в процессе его длительного развития. МК состоит из нескольких отделов, которые вместе составляют сложную функциональную систему. Доказано участие МК в организации адаптивного поведения человека и животных, в формировании эмоций и памяти [73]. Невзирая на множество известных фактов о МК, далеко не все известно о функциях разных ядер этого комплекса. Важную роль выполняют ядра палеоамигдалы в регуляции многих функций, в том числе и поведенческих [6, 21,51]. В структурах МК обнаружена высокая концентрация рецепторов к половым гормонам. Половые гормоны рассматриваются как важный фактор дифференцировки и развития нейрональных структур МК особенно высока доля гормон чувствительных нейронов в каудальных частях МК. Потому представляется актуальным изучение роли заднего отдела МК в поведении крыс в разные периоды репродуктивного цикла. Термином ‹‹задний отдел›› обозначена территория МК, расположенная на уровне заднего кортикального ядра (Сор) [29]. Задний отдел МК состоит из трёх структур: дорсомедиальное (Med), заднее медиальное (Mep) и заднее кортикальное ядро (Cop). Эти ядра топографически тесно связаны и располагаются друг над другом. Самое крупное по площади Cop. Это ядро имеет более сложное строение по сравнению с двумя другими ядрами, и на основании существующих критериев должно рассматриваться как межуточная формация [26]. Цель исследования: исследовать роль задних отделов миндалевидного комплекса самок крыс в организации некоторых процессов высшей нервной деятельности в зависимости от периода эстрального цикла.
Задачи исследования: 1) изучить участие задних отделов миндалевидного комплекса в организации эмоционального поведения самок крыс на стадии диэструса при помощи тестовых методик «Приподнятый крестообразный лабиринт», «Черно-белая камера»;
2) изучить участие задних отделов миндалевидного комплекса в формировании двигательной активности самок крыс в период диэструса по тестовой методике «Открытое поле»; 3) используя тестовую методику «Восьми лучевой радиальный лабиринт» выяснить особенности влияния задних отделов миндалины на формирование рабочей пространственной и референтной памяти у самок крыс на стадии диэструса.
Научная новизна работы. В нашем исследовании мы раскрыли некоторые особенности участия задних отделов миндалевидного комплекса в организации поведенческих реакций самок крыс в разные периоды эстрального цикла. Показаны поведенческие особенности самок крыс на стадии диэструса в связи с влиянием задних отделов миндалевидного комплекса. Теоретическое и практическое значение работы. Раскрыты новые аспекты участия задних отделов миндалевидного комплекса в модуляции поведения у самок крыс на разных стадиях эстрального цикла, что представляет особый интерес для ветеринаров, исследователей – физиологов. Данные сведения могут быть полезны для корректировки поведения животных. Объект исследования: корреляция заднего отдела миндалевидного комплекса с поведенческими функциями крыс в зависимости от стадии эстрального цикла.
Основные положения, выносимые на защиту: 1. Ядра задних отделов миндалевидного комплекса принимают участие в регуляции поведения самок крыс; 2. Амигдалэктомия задних отделов МК негативно влияет на процесс обучения крыс. 3. Амигдалэктомия задних отделов МК снижает уровень тревожности; 4. У самок крыс обнаружены взаимовлияния между задними отделами миндалевидного комплекса и стадией эстрального цикла на смене поведенческих реакций. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Эстрального цикла Половые поведение животных зависит от уровня половых стероидов. Эстрадиол накапливается лимбико - гипоталамическами структурами мозга крыс в более высокой концентрации. Максимальное количество эстрадиолрецептирующих нейронов обнаружено в ядрах миндалины, септуме, конечной полоске и в ядрах гипоталамуса. Эстрадиолрецептирующие нейроны сосредоточены в лимбико гипоталамических структурах. Уровень гормонов в крови определяет разнообразие поведенческих реакций животных. Он влияет на характер межнейронных связей гормоно - рецептирующих структур мозга [68].
Уровень связывания эстрогенов выше в заднем отделе. Уровень связывания эстрадиола в цитоплпзматической фракции каудальных частей МК примерно в два раза выше, чем в ростральных частях. В целом уровень связывания эстрогенов у самок выше, чем у самцов [75]. При изучении МК крыс были обнаружены зоны полового диморфизма (ЗПД), одной из которых является Med. Исследование активности ферментов, принимающих участие в трансформации тестостерона в эстрадиол (ферментов ароматазного комплекса) и в 5-α-восстановленные метаболиты (фермента 5-α-редуктазы) показало, что формирование ЗПД происходит в критическом периоде половой дифференциации мозга [14, 15]. Нейроны Med способны менять кариоволюметрические показатели в ответ на гонадэктомию и в динамике эстрального цикла, что хорошо объяснимо на основании данных о наличии у нейронов ЗПД рецепторов к половым стероидам. Установлено, что колебание уровней гормонов в динамике эстрального цикла влияет на связывание нейронами 3Н-эстрадиола на территории заднего отдела МК [4]. В составе Med у самок крыс выявлены нейроэндокринные нейроны и описана их ультраструктура [24]. Также обнаружены показатели гормон зависимой реверсии в структурно-функциональной организации нейроэндокринных нейронов в динамике эстрального цикла. Однако у самцов крыс, хотя наличие нейроэндокринных нейронов в Med и предполагается, их структурно-функциональные характеристики только начинают изучаться [7]. Для подтверждения того, что эстральный цикл способствует изменениям в МК, учеными был изучен нуклеиново-кислый обмен в нейронах Med у самцов и самок крыс с регулярным эстральным циклом. Полученные результаты показали, что нейроны Med у крыс различаются по интенсивности окраски на нуклеиновые кислоты, что отражает изменение содержания в них рибонуклеопротеидов, а, следовательно, и сдвиги в функциональном состоянии. Данные авторадиографического исследования с использованием 3Н-уридина свидетельствуют о том, что интенсивность включения изотопа выше в тех зонах Med, которые прилежат к стенке бокового желудочка (как у самцов, так и самок крыс). Средние величины, характеризующие интенсивность нуклеинокислого обмена в ткани Med, близки у самцов и самок крыс [2]. Однако близость изученных показателей у самцов и самок на стадии эструса позволяет предполагать, что у самцов состояние гормонального фона характеризуется высокими значениями андрогенов и гонадотропинов [5]. Как отмечалось ранее, МК играет важную роль в организме. В частности, задние отделы МК регулируют пищевое, половое, агрессивно-оборонительное поведения. Все перечисленные формы поведения меняются при наркотической зависимости [3]. В ряде исследований было установлено, что при наркотической зависимости меняется не только поведение животных, а и морфология МК. В работах некоторых авторов есть сведения о наличии CART-пептида (ответственного за развитие наркозависимости) [63] в дорсомедиальном, заднем медиальном и заднем кортикальном ядрах МК наряду с особенностями морфологии самих ядер [13]. Исследование также интересно тем, что проводилось на самках крыс и при этом учитывалась стадия эстрального цикла животных. Последних отбирали на стадии эструса и метaэструса. В целом на основе количественного анализа экспресcии CART-пептида в нейронах описанных ядер МК исследователи заключили, что выраженность экспрессии белка связана с уровнем половых гормонов, поэтому на стадии эструса экспрессия CART-пептида вдвое интенсивнее по сравнению со стадией метaэструса [21].
Таким образом, существенную роль в регулировании миндалины играют гормональные влияния. Морфологические изменения в ядрах МК отвечают изменению функции данной структуры в ответ на изменение гормонального уровня в зависимости от стадии эстрального цикла животного. Ультраструктурные изменения в миндалине под влиянием половых стероидов являются морфологической основой процессов интеграции гормонозависимых форм поведения и репродуктивной функции.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Методика исследований Экспериментальные животные Эксперимент проводили на 10 половозрелых, небеременных, беспородных самках крыс, массой от 200 до 300 г. Животных разделили на 2 группы: экспериментальную и контрольную, по 5 особей в каждой. Самок двух групп предварительно, за 7 дней до эксперимента разместили в разные клетки, на карантин. Все этические правила отношения к подопытным животным были соблюдены согласно биоэтическим нормам и одобрены комиссией по биоэтике Самарского государственного университета (протокол № 2 от 24 июня 2013 г., см. Приложение 1) Амигдалэктомия Под нембуталовым наркозом у крыс (75 мг/кг массы животного внутрибрюшинно) осуществляли сагиттальный разрез предварительно депилированной кожи головы. После чего тупым методом удаляли надкостницу, заранее обезболив её новокаином. Затем фиксировали голову крысы в стереотаксическом приборе для мелких животных в соответствии с рекомендациями стереотаксического атласа мозга крысы Paxinos G., Watson Ch.(1998). Так чтобы точка пересечения сагиттального и лямбдовидного шва (точка лямбда) находилась на 1 мм ниже точки пересечения сагиттального и венечного шва (точка брегма), и над структурами задней миндалины справа и слева с помощью скальпеля и шаровидного стоматологического бора высверливали трепанационные отверстия. Затем в полученные отверстия, согласно координатам атласа мозга (Р = 4,6 мм, L = ± 4; и V = 8 от брегмы), вводили стальной электрод, изолированный на всём протяжении, кроме кончика (диаметр кончика 2 мкм.). У самок экспериментальной группы осуществляли билатеральную электрокоагуляцию задних отделов миндалины электрическим током 1 мкА в течение 10 с. при помощи стимулятора постоянного тока Б5 – 44 (Приложение 6) [22]. Соединяли электрод с выходом анода, а держатель для зубов - с выходом катода. У самок контрольной группы электрокоагуляцию миндалины не осуществляли. Затем трепанационные отверстия закрывали зубным цементом, кожный разрез ушивали. В течении 14 дней осуществляли послеоперационный контроль раны, проводили асептические и антисептические мероприятия, направленные на предупреждение и борьбу с воспалением швов [23].
Статистическая обработка Статистическая обработка данных производилась с помощью программы Sigma Plot 12.5. Рассчитывали среднее значение выборок, среднюю ошибку, уровень значимости оценивали с помощью парных и непарных тестов. Достоверными считали результаты с уровнем значимости p<0,05. Для наглядной демонстрации полученных результатов строили гистограммы при помощи программы Sigma Plot 12.5 (SystatSoftWareInc). Результаты исследования
Анализ полученных данных позволил установить некоторые отличия в показателях эмоционального состояния и успешности выполнения тестовых заданий животными контрольной и экспериментальных группах в период диэструса. Эти отличия обусловлены уровнем тревожности, исследовательской активности, агрессивности и способности к обучению. Обсуждение результатов
Результаты исследования показали, что каудальные отделы МК играют важную роль в формировании эмоционально – мотивационных состояний у самок крыс. Ранее было отмечено что, стимуляция задней части миндалины могут вызывать ярость и страх, а при разрушении миндалевидного комплекса у животных появляется нарушение полового и эмоционального поведения [60,77]. Известно у животных с разрушенным МК наблюдаются антиконфликтные и тормозные эффекты, так же подавление агрессивности, это может быть связанно с функцией рецепторов, которые задействованы в механизмах реализации памяти [73]. Данное исследование показало, что у самок крыс подвергшихся разрушению задних отделов МК, снижается уровень тревожности, что привело к повышенной горизонтальной и вертикальной двигательной активности по сравнению с интактными крысами. У амигдалэктомированных животных снижение уровня тревожности, в свою очередь, привело к повышению исследовательской активности. Мы можем судить об этом на основании результатов, полученных при исследовании поведения животных в тестовой установке “Открытое поле” [67]. На стадии диэструса у самок крыс экспериментальной группы наблюдался наименьший уровень груминга и замираний по сравнению с животными контрольной группы [44].
В тестах “Чёрно – белая камера”, “Приподнятый крестообразный лабиринт” у амигдалэктомированных самок крыс в период диэструса мы наблюдали незначительное повышение исследовательского интереса по сравнению с контролем. Поведенческие реакции, в осуществлении которых принимает миндалевидный комплекс, зависят от обонятельных стимулов. Известно, что дорсомедиальное и заднее кортикальное ядра МК имеют прямые связи с рецепторными и проводниковыми центрами обонятельного анализатора [1]. Выраженное ухудшение этих свойств мы можем наблюдать в результатах теста “Восьмилучевой радиальный лабиринт” на пятнадцатой минуте после первого запуска (третья сессия эксперимента). Самки крыс экспериментальной группы затратили больше времени на нахождение пищи, чем самки крыс контрольной группы [17]. Память и обучение реализуется через эмоциональную сферу с включением серотонинэргических и норадренэргических волокон. Участие миндалины в этих нервных механизмах определяется при формировании эмоционально – положительного поведения серотонинэргическими системами, а эмоционально – отрицательного норадренэргическими. Миндалина входит в число структур, определяющих формирование и извлечения эмоциональной памяти, и на этой основе участвует в формировании адаптивных форм поведения [73]. В нашем исследовании каудальная амигдалэктомия отрицательно повлияла на память и обучение. При третьем запуске амигдалэктомированных крыс в лабиринт, время нахождения приманки практически не изменилось по сравнению с первым и вторым запусками. В то же время, у крыс контрольной группы время поиска пищи прогрессивно уменьшалось при каждом последующем запуске животных в установку. Данный факт говорит о том, что операция в наименьшей степени повлияла на рабочую пространственную память самок крыс в период диэструса, при этом регрессирует референтная память. Можно сделать вывод, что разрушение миндалины ведет к нарушению лимбической системы и её нейронной активности [43]. Визуальный контроль поведения крыс показал, что крысы экспериментальной группы потребляли меньше воды, чем самки крыс контрольной группы. Разрушение задних отделов МК влияет на связь миндалины и гипоталамуса, который передает в него добавочную информацию, сочетание которой может оказывать облегчающее влияние на триггерный механизм гипоталамуса. [84]. На стадии диэструса у крыс в МК снижается количество активных нейронов. Это обусловлено механизмом действия эстрогенов, которые проникая в ядро клетки активируют процессы транскрипции [3]. Соответственно в период полового покоя (диэструс) гормон чувствительные структуры МК активно вовлекается в такие процессы, как память и эмоции.
ВЫВОДЫ
1. Каудальная амигдалэктомия снижает уровень тревожности самок крыс в диэструсе, о чём свидетельствуют результаты исследования животных в тестах «Приподнятый крестообразный лабиринт» и «Черно-белая камера»; 2. Амигдалэктомированные самки крыс в период диэструса проявляют повышенную горизонтальную и вертикальную двигательную активность, по сравнению с интактными животными ‹‹Открытое поле››; 3. Самки крыс, подвергшиеся каудальной амигдалэктомии демонстрируют снижение способности к обучению и регрессию референтной памяти, о чём свидетельствуют результаты исследования поведения животных в тесте ‹‹Восьмилучевой радиальный лабиринт››. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ахмадеев А.В. Авторадиографический анализ представительства нуклеиновых кислот в нейронах различных по филогенетическому возрасту структур миндалевидного комплекса / А.В. Ахмадеев //Материалы Всеросс. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей». – СПб, 2004. – C.19-20. 2. Ахмадеев А.В. Асимметрия миндалевидного комплекса и риск развития наркомании / А.В. Ахмадеев // Современные наукоемкие технологии. – 2009. – № 2. – C. 20-24. 3. Ахмадеев А.В. Включение 3Н-уридина в нейроны заднего кортикального ядра и палеокортекса миндалевидного комплекса в эстральном цикле / А.В. Ахмадеев // Материалы Всеросс. съезда морфологов. Морфологические ведомости. – Москва-Берлин, 2004. – С. 8. 4. Ахмадеев А.В. Влияние половых стероидов на пластичность нейроэндокринных нейронов миндалевидного комплекса мозга / А.В. Ахмадеев //Материалы Всеросс. Медико-биол. конф. молодых исследователей «Человек и его здоровье». – СПб, 2006. – С.24-25. 5. Ахмадеев А.В. Древняя амигдала: цитоархитектоника, организация и цитологические характеристики нейронов / в А.В. Ахмадее, Л.Б. Калимуллина // Морфология. – 2004. – T. 126, № 5. – C.15-19. 6. Ахмадеев А.В. Интенсивность включения 3Н-уридина в нейроны миндалевидного комплекса мозга в динамике эстрального цикла / A.B. Ахмадеев // В сб. научных работ «Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии. – Томск, 2004. – № 1-3. – С. 100. 7. Ахмадеев А.В. Короткодендритные нейроны архиамигдалы – элементы нейронных сетей? / А.В. Ахмадеев // Материалы Всеросс. конф. молодых исследователей «Физиология и медицина». СПб, 2005. – Вестник молодых ученых. – 2005. – C. 10. 8. Ахмадеев А.В. Локализация CART-пептид содержащих нейронов в миндалевидном комплексе мозга крысы / А.В. Ахмадеев // Успехи современного естествознания. – 2009. – № 3. – С. 26-28. 9. Ахмадеев А.В. Миндалевидное тело мозга: локализация CART-позитивных нейронов и зависимость их иммунореактивности от уровней половых стероидов / А.В. Ахмадеев //Морфология. – 2009. – Т. 134, № 2. – C.12-16. 10. Ахмадеев А.В. Морфогенез структур палеоамигдалы в раннем ювенильном периоде онтогенеза крысы / А.В. Ахмадеев //Маериалы докладов Конгресса Международной Ассоциации Морфологов. – Морфология. – 2008. – Т. 133, № 2. – C. 13. 11. Ахмадеев А.В. Нейронная организация ядерных структур заднего отдела миндалевидного комплекса мозга / А.В. Ахмадеев // Успехи современного естествознания – 2004. – № 1 – С. 88-89. 12. Ахмадеев А.В. Палеоамигдала в патогенезе наркомании / А.В. Ахмадеев // Материалы Международной научной конференции «Европейская интеграция высшего образования. – Черногория, 11-18 июля 2008 года. – Фундаментальные исследования. – 2008. – № 7. – C. 79. 13. Ахмадеев А.В. Половые различия в морфогенезе дорсомедиального ядра миндалевидного тела мозга в раннем ювенильном периоде развития крысы / А.В. Ахмадеев // Материалы конф., посвященной 100-летию со дня рождения Д.А.Жданова. М., 2008. – Морфология. – 2008. – Т. 133, № 4. – С. 56. 14. Ахмадеев А.В. Половые стероиды и пластичность нейроэндокринных нейронов миндалевидного комплекса мозга / А.В. Ахмадеев // Материалы 2-го Международного междисциплинарного конгресса «Нейронаука для медицины и психологии». Судак, Крым, Украина, 2006. – Судак, 2006. – C. 51-52. 15. Ахмадеев А.В. Представительство густо- и редковетвистой нейронной систем в заднем отделе миндалевидного тела / А.В. Ахмадеев //Материалы VI конгресса Международной ассоциации морфологов. – Морфология, 2002. – Т. 121. – C. 14. 16. Ахмадеев А.В. Разработка новых перспективных методов лечения наркотической зависимости на основе исследования фундаментальных закономерностей структурно-функциональной организации мозга / А.В. Ахмадеев //Всеросс. заочная конф., 15-20 мая 2008 г. РАЕ. – Современные наукоемкие технологии. – 2008. – № 6. – C. 41. 17. Ахмадеев А.В. Структурная организация и показатели нуклеиново-кислого обмена в нейронах заднего отдела миндалевидного комплекса мозга в различные фазы эстрального цикла / А.В. Ахмадеев //Фундаментальные исследования. – 2004. – № 4. – C. 24-28. 18. Ахмадеев А.В. Структурно-функциональная организация палеоамигдалы: фундаментальные закономерности и прикладные аспекты / Ахмадеев А.В. // Автореф. дисс. на соискание ученой степени док. биол. наук. – Саранск, 2009. – 40 с. 19. Ахмадеев А.В. Цитоархитектоника древней амигдалы / А.В. Ахмадеев // Материалы Седьмой Всеросс. конф. молодых исследователей. – СПБ, 2004. – С. 15. 20. Ахмадеев А.В. Экспрессия CART-пептида как маркер структур мозга, вовлеченных в патогенез наркомании / А.В. Ахмадеев // Материалы 5-ой Всероссийской научно-практической конференции «Медико-биологические и психолого-педагогические аспекты адаптации и социализации человека». –Волгоград, 2008.– C.353. 21. Ахмадеев А.В. Электронно-микроскопическая характеристика нейроэндокринных нейронов миндалевидного комплекса мозга у самцов и самок крыс на различных стадиях эстрального цикла / А.В. Ахмадеев, Л.Б. Калимуллина // Морфология. – 2006. – Т. 130, № 6. – C. 25-29. 22. Бурешь Я. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения: пер. с англ. Е.Н. Живописцевой / Я. Буреш, О. Бурешова, Д.П. Хьюстон. – М.: «Высшая школа», 1991. 399с. 23. Ведясова О.А Руководство к лабораторным занятиям по физиологии центральной нервной системы(учебное пособие) Ведясова О.А Сергеева Л.И. Самара: СамГУ 1998. 136 с. 24. Калимуллина Л.Б. Дендроархитектоника нейронов заднего кортикального ядра миндалевидного тела мозга крысы под влиянием фактора пола и неонатальной андрогенизации / Л.Б. Калимуллина, А.В. Ахмадеев // Морфология. – 2004. – T. 125, № 2. – C. 22-25. 25. Калимуллина Л.Б. Структурная организация миндалевидного комплекса мозга крысы / Л.Б. Калимуллина, А.В. Ахмадеев, З.Р. Минибаева, Л.Р. Муталова // Рос. физиол. журн. им. И. М.Сеченова. – 2003. – Т. 89, № 1. – С. 8-14. 26. Калимуллина Л.Б. Участие миндалевидного комплекса в системе лимбического контроля нейроэндокринных функций / Л.Б. Калимуллина, С.А. Чепурнов, Н.Е. Чепурнова и др. // Морфология. – 1996. – Т. 109, № 2. – С. 56-57. 27. Ломтева Н.А. Свободнорадикальный гомеостаз и особенности поведения самок крыс разного возраста в динамике эстрального цикла / Н.А. Ломтева // Известия Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена. – 2007. – Т. 8, № 38. – С. 117-122. 28. Нагаева Д.В. Характеристика межклеточных контактов в ретикулярном ядре таламуса крыс линии WAG/Rij / Д.В. Нагаева, А.В. Ахмадеев, Л.Б. Калимуллина // Росс. Физиол. Журнал. – 2005. – T. 91, № 6. – C. 707-709. 29. Петелина Д.Е. Изменение параметров ориентировочно-исследовательского поведения самок крыс в динамике эстрального цикла / Д.Е. Петелина, А.В. Федорова // Современные наукоемкие технологии. – 2005. – № 10. – С. 101-102. 30. Хисматуллина З.Р. Первое сообщение об экспрессии CART-пептида в субьядрах центрального ядра миндалевидного тела мозг / З.Р. Хисматуллина // Морфология. – 2008. – Т. 133, № 2. – С. 146. 31. Шарипова Л.А. Центральное ядро миндалевидного комплекса: цитоархитектоника, нейронная организация и гистофизиология / Л.А. Шарипова, З.Р. Минибаева, Л.Б. Калимуллина // Росс. Физиол. Журнал, им. И.М. Сеченова. – 2004. – Т. 90, № 2. – С.137-145. 32. Abercrombie H.C. Metabolic rate in the right amygdala predicts negative affect in depressed patients / H.C. Abercrombie, S.M. Schaefer, C.L. Larson et al. // NeuroReport. – 1998. – Vol. 9. – P. 3301–3307. 33. Akhmadeev A.V. CART-peptide expression in Amygdala / A.V. Akhmadeev // Fourth International Interdisciolinary Congress “Neuroscience for Medicine and Psychology”, 2008, Sudak, Crimea, Ukraine. – Sudak, 2008. – P. 57. 34. Alvarez-Crespo M. The amygdala as a neurobiological target for ghrelin in rats: neuroanatomical, electrophysiological and behavioral evidence / M. Alvarez-Crespo, K.P. Skibicka, I. Farkas et al. // PLoS One. – 2012. – Vol. 7, № 10. – Р. 4632-4641. 35. Anderberg R.H. Dopamine signaling in the amygdala, increased by food ingestion and GLP-1, regulates feeding behavior / R.H. Anderberg, C. Anefors, F. Bergquist et al. // Physiol. Behav. – 2014. – Vol. 136. – P. 135-144. 36. Areias M.F. Mechanisms of insulin resistance in the amygdala: Influences on food intake / M.F. Areias, P.O. Prada // Behav. Brain Res. – 2015. – [Epub ahead of print]. 37. Banczerowski P. Unilateral paramedian-sagittal brain cut extending from the level of the anterior commissure to the midlevel of the third ventricle above the amygdala affects gonadal function in male rat: a lateralized effect / P. Banczerowski, V. Csernus, I. Gerendai // Acta Biol. Hung. – 2003. – Vol. 54, № 1. – Р. 79-87. 38. Benzing W.C. Immunocytochemical distribution of peptidergic and cholinergic fibers in the human amygdala: their depletion in Alzheimer's disease and morphologic alteration in non-demented elderly with numerous senile plaques / W.C. Benzing, E.J. Mufson, D.M. Armstrong // Brain Res. – 1993. – Vol. 15, № 625 (1). – Р. 125-138. 39. Blair H.T. Synaptic Plasticity in the Lateral Amygdala: A Cellular Hypothesis of Fear Conditioning / H.T. Blair // Learning & Memory. – 2001. – Vol. 8, № 5. – Р. 229. 40. Bonsall R.W. Identification of radioactivity in cell nuclei from brain, pituitary gland and genital tract of male rhesus monkeys after the administration of [3H]testosterone / R.W. Bonsall, H.D. Rees, R.P. Michael // J. Steroid Biochem. –1989. – Vol. 32, № 4. – Р. 599-608. 41. Brusco J. Inhibitory and multisynaptic spines, and hemispherical synaptic specialization in the posterodorsal medial amygdala of male and female rats / J. Brusco, S. Merlo, É.T. Ikeda et al. // J. Comp. Neurol. – 2014. – Vol. 15, № 522 (9). – Р. 2075-2088. 42. Cahill L. Sex-Related Difference in Amygdala Activity during Emotionally Influenced Memory Storage / L. Cahill, R.J. Haier, N.S. White // Neurobiology of Learning and Memory. – 2001. – Vol. 75, № 1. – Р. 1–9. 43. Calatayud F. Ethological validation and the assessment of anxiety-like behaviours: methodological comparison of classical analyses and structural approaches / F. Calatayud, C. Belzung, A. Aubert // Behav. Process. – 2004. – Vol. 67. – P. 195–206. 44. Chunga M.K. Multivariate Amygdala Shape Modeling / M.K. Chunga, K.J. Worsleyd, B.M. Nacewicz // Technical Report. – 2008. – Vol. 13. – P. 1-28. 45. Dall’Oglio A. Dendritic Branching Features of Posterodorsal Medial Amygdala Neurons of Adult Male and Female Rats: Further Data Based on the Golgi Method / A. Dall’Oglio, G. Gehlen, M. Achaval, A.A. RasiaFilho // Neuroscience Letters. – 2008. – Vol. 430, № 2. – Р. 151-156. 46. Dandekar M. Importance of cocaine- and amphetamine-regulated transcript peptide in the central nucleus of amygdala in anxiogenic responses induced by ethanol withdrawal / M. Dandekar, P. Singru, D. Kokare et al. // Neuropsychopharmacol. – 2008. – Vol. 33, № 5. – P. 1127-1136. 47. deCampo D.M. Amygdala projections to the lateral bed nucleus of the stria terminalis in the macaque: comparison with ventral striatal afferents / D.M. deCampo, J.L. Fudge // J. Comp. Neurol. – 2013. – Vol. 521, № 14. – Р. 3191-3216. 48. Dietrich B.M. Neuropeptide Y Increases Both Ingestion of a Self-Selection Macronutrient Diet and Fos Expression in the Medial Amygdala of Rats / B.M. Dietrich, M.S. Scalcon, F. Back et al. // Neuroscience & Medicine. – 2013. – Vol. 4. – P. 123-133. 49. Dominguez G. Characterization of the cocaine- and amphetamine-regulated transcript (CART) peptide gene promoter and its activation by a cyclic AMP-dependent signaling pathway in GH3 cells / G. Dominguez, A. Lakatos, M.J. Kuhar // J. Neurochem. – 2002. – Vol. 80, № 5. – Р. 885-893. 50. Douglass J. PCR differential display identifies a rat brain mRNA that is transcriptionally regulated by cocaine and amphetamine / J. Douglass, A. McKinzie, P. Couceyro // J. Neurosci. – 1995. – Vol. 15, № 3. – Р. 2471-2481. 51. Fedotova Iu.O. Effect of alpha4beta2 nicotinic acetylcholine receptor agonists and antagonists on learning in female rats during different phases of ovary cycle / Iu.O. Fedotova, H.O. Frolova // Fiziol. Zh. – 2014. – Vol. 60, № 4. – Р. 80-86. 52. Fujieda T. Mouse Lateral Amygdala Revealed by Voltage-Sensitive Dye Imaging / T. Fujieda, N. Koganezawa, Y. Ide et al. // Neurosci Lett. – 2015. – [Epub ahead of print]. 53. Ghazvini H. μ-Opioid and N-methyl-D-aspartate receptors in the amygdala contribute to minocycline-induced potentiation of morphine analgesia in rats / H. Ghazvini, A. Rezayof, Z. Ghasemzadeh, M.R. Zarrindast // Behav. Pharmacol. – 2015. – [Epub ahead of print]. 54. Goldstein J.M. Normal Sexual Dimorphism of the Adult Human Brain Assessed by in Vivo Magnetic Resonance Imaging / J.M. Goldstein, L.J. Seidman, N.J. Horton et al. // Cerebral Cortex. – 2001. – Vol. 11, № 6. – Р. 490–497. 55. Gutiérrez-Castellanos N. The vomeronasal cortex - afferent and efferent projections of the posteromedial cortical nucleus of the amygdala in mice / N. Gutiérrez-Castellanos, C. Pardo-Bellver, F. Martínez-García, E. Lanuza // Eur. J. Neurosci. – 2014. – Vol. 39, № 1. – Р. 141-158. 56. Han F. Expression of amygdala mineralocorticoid receptor and glucocorticoid receptor in the single-prolonged stress rats / F. Han, J. Ding, Y. Shi // BMC Neurosci. – 2014. – Vol. 19, № 15 (77). – Р. 71-86. 57. Hassani F. Nitric Oxide-Induced Polycystic Ovaries in The Wistar Rat / F. Hassani, M. Karami, M.R. Jalali, P.E. Yazdi // Int. J. Fertil. Steril. – 2012. – Vol. 6, № 2. – Р. 111-116. 58. Holder M.K. Methamphetamine-enhanced female sexual motivation is dependent on dopamine and progesterone signaling in the medial amygdala / M.K. Holder, S.S. Veichweg, J.A. Mong // Horm. Behav. – 2015. – Vol. 67. – Р. 1-11. 59. Howell B.R. Early adverse experience increases emotional reactivity in juvenile rhesus macaques: relation to amygdala volume / B.R. Howell, A.P. Grand, K.M. McCormack et al. // Dev. Psychobiol. – 2014. – Vol. 56, № 8. – Р. 1735-1746. 60. Hunter R.G. Species differences in brain distribution of CART mRNA and CART peptide between prairie and meadow voles / R.G. Hunter, M.M. Lim, K.B. Philpot et al. // Brain Res. – 2005. – Vol. 1048, № 1-2. – P.12-23. 61. Kurowicka B. Effect of early thermal experience on pituitary-gonadal axis in female rats / B. Kurowicka, A. Gajewska, A. Franczak // Reprod. Biol. – 2006. – Vol. 6, № 1. – Р. 63-77. 62. Lakatos A. CART promoter CRE site binds phosphorylated CREB / A. Lakatos, G. Dominguez, M.J. Kuhar // Brain Res. Mol. Brain Res. – 2002. – Vol. 15, № 104 (1). – Р. 81-85. 63. Li X. The Central Amygdala Nucleus is Critical for Incubation of Methamphetamine Craving / X. Li, T. Zeric, S. Kambhampati et al. // Neuropsychopharmacology. – 2014. – [Epub ahead of print]. 64. Li Y. Hypothyroidism caused by phenobarbital affects patterns of estrous cyclicity in rats / Y. Li, T. Kumazawa, T. Ishiguro et al. // Congenit. Anom. (Kyoto). – 2011. – Vol. 51, № 2. – Р. 55-61. 65. Lin Y. The role of the medial and central amygdala in stress-induced suppression of pulsatile LH secretion in female rats / Y. Lin, X. Li, M. Lupi et al. // Endocrinology. – 2011. – Vol. 152, № 2. – Р. 545-555. 66. Lipkind D. New replicable anxiety- related measures of wall vs center behavior of mice in the open field / D. Lipkind, A. Sakov, N. Kafkafi et al. // J. Appl. Physiol. – 2004. – Vol. 97. – P. 347–359. 67. Marcos P. Neuropeptides in the cat amygdala / P. Marcos, R. Coveñas, J.A. Narvaez et al. // Brain Res. Bull. – 1998. – Vol. 45, № 3. – Р. 261-268. 68. Merino S.M. Hitting Ras where it counts: Ras antagonism in the basolateral amygdala inhibits long-term fear memory / S.M. Merino, S. Maren // Eur. J. Neurosci. – 2006. – Vol. 23, № 1. – Р. 196-204. 69. Mishra A. Functional connectivity-based parcellation of amygdala using self-organized mapping: A data driven approach / A. Mishra, B.P Rogers, L.M. Chen, J.C Gore // Neuroimage. – 2011. – Vol. 54, № 1. – Р. 410-416. 70. Mohamadi Y. Hyperglycemia decreased medial amygdala projections to medial preoptic area in experimental model of diabetes mellitus / Y. Mohamadi, S.B. Jameie, M. Akbari et al. // Acta Med. Iran. – 2015. – Vol. 53, № 1. – Р. 1-7. 71. Ngadjui E. Effects of Ficus asperifolia on normal rat estrus cyclicity / E. Ngadjui, P. Watcho, T.B. Nguelefack, A. Kamanyi // Asian Pac. J. Trop. Biomed. – 2013. – Vol. 3, № 1. – Р. 53-57. 72. Paré D. Amygdala oscillations and the consolidation of emotional memories / D. Paré, D.R. Collins, J.G. Pelletier // Trends in Cognitive Sciences. – 2002. – Vol. 6, № 7. – Р. 306–314. 73. Parker K.E. Central amygdala opioid transmission is necessary for increased high-fat intake following 24-h food deprivation, but not following intra-accumbens opioid administration / K.E. Parker, H.W. Johns, T.G. Floros, M.J. Will // Behav. Brain Res. – 2014. – Vol. 260. – P. 131-138. 74. Polston E.K. Excitotoxic lesions of the medial amygdala differentially disrupt prolactin secretory responses in cycling and mated female rats / E.K. Polston, M.S. Erskine // J. Neuroendocrinol. – 2001. – Vol. 13, № 1. – Р. 13-21. 75. Rapiejko P. The existence vomeronasal organ in adult humans / P. Rapiejko, B. Zielnik-Jurkiewicz, A. Wojdas et al. // Otolaryngol.Pol. – 2007. – Vol. 61, № 4. – Р. 581-584. 76. Ribas G.C. Neuroanatomical basis of behavior: history and recent contributions / G.C. Ribas // Rev. Bras. Psiquiatr. – 2007. – Vol. 29, № 1. – Р. 63-71. 77. Rocha-Rego V. Architectonic subdivisions of the amygdalar complex of a primitive marsupial (Didelphis aurita) / V. Rocha-Rego, N.S. Canteras, R.F. Anomal et al. // Brain Res. Bull. – 2008. – Vol. 15, № 76 (1-2). – Р. 26-35. 78. Rollins B.L. Amygdala-Lesion Obesity: What Is the Role of the Various Amygdaloid Nuclei? / B.L. Rollins, B.M. King // American Journal of Physiology: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. – 2000. – Vol. 279, № 4. – Р. 1348-1356. 79. Roubos E. E. Brain distribution and evidence for both central and neurohormonal actions of cocaine- and amphetamine-regulated transcript peptide in Xenopus laevis / Roubos, G. Lazar, H. Barendregt // J. Comp. Neurol. – 2008. – Vol. 507, № 4. – Р. 1622-1638. 80. Sano K. Differential effects of site-specific knockdown of estrogen receptor α in the medial amygdala, medial pre-optic area, and ventromedial nucleus of the hypothalamus on sexual and aggressive behavior of male mice / K. Sano, M.C. Tsuda, S. Musatov et al. // Eur. J. Neurosci. – 2013. – Vol. 37, № 8. – Р. 1308 -1319. 81. Saygin Z.M. Connectivity-based segmentation of human amygdala nuclei using probabilistic tractography / Z.M. Saygin, D. E. Osher, J. Augustinack et al. // NeuroImage. – 2011. – Vol. 56. – P. 1353–1361. 82. Sen A. Cocaine- and amphetamine-regulated transcript accelerates termination of follicle-stimulating hormone-induced extracellularly regulated kinase 1/2 and Akt activation by regulating the expression and degradation of specific mitogen-activated protein kinase phosphatases in bovine granulosa cells / A. Sen, L. Lv, N. Bello et al. // Mol. Endocrinol. – 2008. – Vol. 12, № 22. – P. 2655-2676. 83. Stephens D.N. Review. Cognitive and emotional consequences of binge drinking: role of amygdala and prefrontal cortex / D.N. Stephens, T. Duka // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B.Biol. Sci. – 2008. – Vol. 12, № 363 (1507). – Р. 3169-3179. 84. Swanson L.W. What is the amygdala / L.W. Swanson, G.D. Petrovich // Trends in Neurosciences. – 1998. – Vol. 21, № 8. – Р. 323–331. 85. Tian Z. Estrogen receptor GPR30 exerts anxiolytic effects by maintaining the balance between GABAergic and glutamatergic transmission in the basolateral amygdala of ovariectomized mice after stress / Z. Tian, Y Wang., N. Zhang et al. // Psychoneuroendocrinology. – 2013. – Vol. 38, № 10. – Р. 2218-2233. 86. Tulogdi A. Neural mechanisms of predatory aggression in rats-Implications for abnormal intraspecificaggression / A. Tulogdi, L. Biro, B. Barsvari et al. // Behav. Brain Res. – 2015. – [Epub ahead of print]. 87. Unal C.T. Impact of Basal forebrain cholinergic inputs on basolateral amygdala neurons / C.T. Unal, D. Pare, L. Zaborszky // J. Neurosci. –2015. – Vol. 14, № 35 (2). – Р. 853-863. 88. Unger E.K. Medial Amygdalar Aromatase Neurons Regulate Aggression in Both Sexes / E.K. Unger, K.J. Jr. Burke, C.F. Yang et al. // Cell Rep. – 2015. – [Epub ahead of print]. 89. Veening J.G. Neural mechanisms of sexual behavior in the male rat: emphasis on ejaculation-related circuits / J.G. Veening, L.M. Coolen // Pharmacol. Biochem. Behav. – 2014. – Vol. 121. – P. 170-183. 90. Vertes R.P. Limbic circuitry of the midline thalamus / R.P. Vertes, S.B. Linley, W.B. Hoover // Neurosci. Biobehav. Rev. – 2015. – [Epub ahead of print]. 91. Vicentic A. CART peptide diurnal rhythm in brain and effect of fasting / A. Vicentic, A. Lakatos, R. Hunter et al. // Brain Res. – 2005. – Vol. 25, № 1032. – Р. 111-115. 92. Williams K.W. From Neuroanatomy to Behavior: Central Integration of Peripheral Signals Regulating Feeding Behavior / K.W. Williams, J.K. Elmquist // Nature Neuroscience. – 2012. – Vol. 15, № 10. – Р. 1350-1355. 93. Xu Y. Role of cocaine- and amphetamine-regulated transcript in estradiol-mediated neuroprotection / Y. Xu, W. Zhang, J. Klaus et al. // Proc. Natl. Acad. Sci USA. – 2006. – Vol. 103, № 39. – Р. 14489-14494. 94. Yachnis A.T. Bcl-2 immunoreactive cells with immature neuronal phenotype exist in the nonepileptic adult human brain / A.T. Yachnis, S.N. Roper, A. Love et al. // J. Neuropathol. Exp. Neurol. – 2000. – Vol. 59, № 2. – Р. 113-119. 95. Classification of Vaginal Epithelial Cells / R. Bowen Режим доступа: [https://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/reprod/vc/cycle.html]. 96. Rat Brain / Coronal – Amygdala. Режим доступа: [http://play.psych.mun.ca/~smilway/views.html]. 97. Using a panel of immunomarkers to define homologies in mammalian brains / Charles R. Watson1,2, George Paxinos1 and Hironobu Tokuno. Режим доступа: [http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/neuro.09.013.2010/abstract]. 98. Источник питания постоянного тока Б5-44/ официальный сайт компании Астэна. Режим доступа: [http://www.astena.ru/b5-44.html]. 99. Установка «Открытое поле» / Современное оборудование для работы с животными, компания OpenScience. Режим доступа: [http://www.openscience.ru/index.php?page=ts&item=001]. 100. Установка «Приподнятый крестообразный лабиринт» / Современное оборудование для работы с животными, компания OpenScience. Режим доступа: [http://www.openscience.ru/index.php?page=ts&item=002]. 101. Установка «Радиальный восьмирукавный лабиринт» / Современное оборудование для работы с животными, компания OpenScience. Режим доступа: [http://www.openscience.ru/index.php?page=ts&item=015]. 102. Установка «Темно-светлая камера» / Современное оборудование для работы с животными, компания OpenScience. Режим доступа: [http://www.openscience.ru/index.php?page=ts&item=007]. ПРИЛОЖЕНИЯ ПРИЛОЖЕНИЕ 1.
Выписка из протокола № 2 заседания комиссии по биоэтике биологического факультета Самарского государственного университета от 24 июня 2013 г.
Присутствовали: доцент Рытов Г.Л. (председатель),профессор Инюшкин А.Н., доцент Беляков В.И. Повестка дня: Рассмотрение протокола экспериментов студента Засыпкина П.В. по теме исследования «Участие задних отделов миндалевидного комплекса мозга в организации поведенческих реакции самок крыс в период диэструса». Постановили: одобрить протокол экспериментов Засыпкина П.В как соответствующий биоэтическим нормам и правилам проведения исследований на лабораторных животных.
Председатель комиссии по биоэтике биологического факультета СамГУ к.п.н., доцент Г.Л. Рытов ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Тестовая установка «Открытое поле» [99].
ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Тестовая установка «Крестообразный лабиринт» [100]. ПРИЛОЖЕНИЕ 4. Тестовая установка «Чёрно – Белая камера» [102].
ПРИЛОЖЕНИЕ 5. Тестовая установка «Восьмилучевой радиальный лабиринт» [101]. ПРИЛОЖЕНИЕ 6. Источник постоянного тока Б5-44 [98].
ВВЕДЕНИЕ Общая характеристика работы Актуальность работы. Миндалевидный комплекс (МК) представляет собой одну из структур конечного мозга, входящую в лимбическую систему. Она участвует во всех физиологических регуляциях, выявленных для лимбической системы мозга в целом. Для миндалины характерно осуществление влияний на вегетативные центры и нейроэндокринную систему [40, 87, 91]. Своеобразие строения МК является отражением эволюционных преобразований, происходивших в этом участке головного мозга в процессе его длительного развития. МК состоит из нескольких отделов, которые вместе составляют сложную функциональную систему. Доказано участие МК в организации адаптивного поведения человека и животных, в формировании эмоций и памяти [73]. Невзирая на множество известных фактов о МК, далеко не все известно о функциях разных ядер этого комплекса. Важную роль выполняют ядра палеоамигдалы в регуляции многих функций, в том числе и поведенческих [6, 21,51]. В структурах МК обнаружена высокая концентрация рецепторов к половым гормонам. П
|
|||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2019-05-20; просмотров: 202; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.219.132.200 (0.177 с.) |