Роль миндалевидного комплекса в организации поведенческих реакций крыс

Миндалина принимает участие в осуществлении сдерживающего влияния на стволовые механизмы агрессивных реакций, так как после разрушения этих структур у животных наблюдается довольно значительное усиление эмоциональной реактивности. При разрушении миндалины воспроизводится симптом Клювера - Бюси, компонентами которого являются  гиперсексуальность, ненормальные голосовые реакции, изменения в привычках, связанных с принятием пищи, необычное спокойствие. При пороговых раздражениях миндалины, наступает реакция настораживания, переходящая в ориентировочную реакцию. МК опосредует как врожденные, так и приобретенные эмоциональные реакции. Многие из вегетативных проявлений эмоциональных состояний опосредованы этой структурой через его соединения в гипоталамусе (через терминальную полоску) и вегетативной нервной системе. Влияние миндалины на сознательные чувства опосредуется его проекциями (через WAF) к поясной извилине и лобной коре (орбитофронтальная кора). У каждого ядра МК есть  свои функции [79].

Центральное ядро получает информацию от базолатеральной части и посылает проекции ко многим областям мозга (в том числе орбитофронтальной коре). Это ядро участвует в эмоциональных ответах [32,64].

Медиальное ядро получает сенсорную информацию, включая информацию о наличии запахов и феромонов, и передает его медиальному базальному отделу переднего мозга и гипоталамусу [46, 71].

Латеральное ядро получает сенсорную информацию от коры головного мозга, таламуса и гиппокампа и отправляют проекции к вентральному стриатуму, дорсомедиальному ядру таламуса и центральному ядру [53].

Базальное ядро получает сенсорную информацию от боковых и базолатеральных ядер и передают ее другим ядрам миндалины и в периакведуктальное серое вещество головного мозга [88].

Миндалевидный комплекс играет важную роль в ЦНС при образовании афферентных и эфферентных связей, имеющих отношение к эмоциям. Миндалина получает сигналы напрямую из сенсорного таламуса, гиппокампа (через несколько проекций), энторинальной коры, сенсорных ассоциативных областей коры, полимодальных сенсорных ассоциативных областей коры и от различных систем среднего мозга и ствола головного мозга через ретикулярную систему активации [69].

Миндалина участвует в интеграции одновременно и оборонительного и пищевого поведения. Задняя часть латеральной миндалины участвует преимущественно в формировании оборонительных реакций, а передняя - в торможении пищевого поведения [64]. Миндалина обрабатывает и определяет эмоциональную ценность простого сенсорного сигнала, сложных мультисенсорных восприятий и сложных когнитивных абстракций, даже отвечая специально на сложные, социально значимые раздражители.В свою очередь, МК организует ответ на эту эмоциональную информацию, отправляя проекции на участки головного мозга, задействованные в моторике (поведенческие), вегетативной нервной системе и нейроэндокринной области ЦНС. В серии исследований была доказана ключевая роль миндалевидного тела в "эмоциональной" памяти [73].

Функции МК в поведении животных имеют непосредственное отношение к регуляции и организации эмоционального поведения. Миндалина оказывает модулирующее влияние на исполнительные центры эмоций. Эффекты, возникающие при электрическом раздражении ядер миндалины, разделяют на несколько групп: агрессивные реакции, реакция настораживания оборонительного характера, поисковое поведение эмоционально положительного типа, часто сочетающее с облизыванием, принюхиванием, саливацией (то есть пищевое поведение), а также с половым поведением [31].

Роль миндалины в происхождении образной памяти: Миндалина входит в число структур, определяющих формирование и извлечения эмоциональной памяти, и на этой основе участвует в формировании адаптивных форм поведения. Раздражение кортикального ядра вызывает увеличение периода отсроченных реакций, а повреждение ядра,  уменьшение периода, для базального ядра характерны противоположные реакции. Амигдалэктомия предотвращает формирование сердечно - сосудистой и двигательной реакций условного рефлекса, вырабатываемого при односрочном обучении.

Память и обучение реализуется через эмоциональную сферу с включением серотонинэргических и норадренэогических волокон, участие миндалины в этих нервных механизмах будет определяться при формировании эмоционально - положительного поведения серотонинэргическими системами, а эмоционально - отрицательно – норадренэргическими [26].

Оборонительное поведение. Эти реакции обусловлены активностью системы, включающей МК, гипоталамус, центральное серое вещество и покрышку среднего мозга [60]. При стимуляции МК наиболее частыми поведенческими реакциями, являются внимание, страх и ярость [89]. Реакция внимания наблюдалась при стимуляции базолатеральной части миндалины, пириформной коры и передней амигдалоидной области. Реакция ярости возникала при раздражении задней части латерального и центральной части базальных ядер МК. Реакцию страха вызывали раздражением передней части латерального и центрального, дорсомедиального и дорсолатерального отделов миндалины [40].

Оборонительные реакции отмечали при стимуляции центрального, медиального и базального ядер МК, зального и прилежащих к нему частей латерального и центрального ядер. Стимуляция миндалины угнетает спонтанное агрессивное поведение крыс [87].

      Пищевое поведение. При разрушении дорсомедиальных или кортикомедиальных ядер миндалины снижается потребление пищи. Электрическая стимуляция кортикомедиальных ядер МК усиливает пищевое поведение – обнюхивание, жевательные движения, слюноотделение, лизание, глотание [49].

Один из важнейших факторов влияния миндалевидного комплекса на пищевое поведение является выделение значимого пищевого сигнала, обеспечение оценки возможности потребления той или иной пищи. После удаления миндалины нарушения потребления пищи бывают главным образом в отношении новой пищи, общее потребление пищи не изменяется. МК может облегчать потребление съедобной и отказ от несъедобной пищи, участвовать в нормировании количества принимаемой пищи, обеспечении адекватной оценки ситуации, направленной на поиск и выбор корма [37].

Кортикомедиальные ядра миндалины оказывают облегчающее влияние на центр голода в латеральном и центр насыщения в вентромедиальном гипоталамусе. Базолатеральные ядра угнетают центр голода в латеральном гипоталамусе за счет возникновения тормозных постсинаптических потенциалов в нейронах этой области и облегчают активность вентромедиального ядра, где находится центр насыщения в результате возникновения возбуждающего, растормаживающего ответа [74].

МК участвует в модуляции регуляторных систем гипоталамуса, обеспечивающих пищевое поведение через систему волокон конечной полоски. В системной организации пищевого поведения миндалина может участвовать на всех стадиях, причем в механизмах пищевого подкрепления в период сенсорного насыщения на первый план выступают функции миндалины как дискриминатора раздражителей и регулятора психоэмоционального состояния через центры гипоталамуса [93]. В период метаболического насыщения и перехода к состоянию голода на первое место выступает ее влияние на синхронизирующие центры мозга и регуляция нейросекреторных процессов в гипоталамусе. Во всех процессах участвуют нервные связи миндалины с гипоталамусом [35, 36].

        Питьевое поведение. Основными системами при формировании питьевого поведения являются кора мозга, и МК. Миндалина и кора мозга несут в гипоталамус определенную добавочную информацию, сочетание которой может оказывать облегчающее влияние на триггерные механизмы гипоталамуса. При одностороннем разрушении кортикомедиальных ядер, контрлатерально выключению полушария распространяющейся депрессией, наблюдается выраженное уменьшение потребления воды [84]. Двустороннее разрушение кортикомедиальных ядер миндалевидного комплекса приводит, в основном, к угнетению питьевого поведения, а электрическая стимуляция этих ядер вызывает питьевое поведение, увеличение потребления воды и усиливает эффект стимуляции питьевого центра гипоталамуса. Влияние миндалины на питьевое поведение не укладывается в рамки обычной регуляции в зависимости от степени дегидратации организма [33].

Половое поведение. Известно, что при разрушении миндалевидного комплекса у животных появляется нарушение полового поведения, которое экспрессируется в виде гипер- или гипосексуальности, и сопровождается вторичными изменениями в гонадах [77].

В литературе имеются данные, как о снижении, так и о повышение уровня фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ). Нервные влияния на секрецию ФСГ и ЛГ определяются топографией проекций МК к гипоталамусу. Последние зависят от функциональной дифференцировки ядер МК, нейрохимических особенностей синаптических входов в миндалину, и регулируются половыми стероидами на уровне нейронов МК. Последний фактор является определяющим в интегрирующей роли миндалины по отношению к регуляции полового поведения [66].

МК принимает участие в осуществлении поведенческих реакций, которые зависят от обонятельных стимулов, среди которых видное место занимают феромоны. У млекопитающих они играют роль половых аттрактантов, оказывают стимулирующее влияние на развитие половых желез, принимают участие в регуляции их инкреторной деятельности, а также в организации полового поведения. Феромоны являются производными половых гормонов [76].

В организации мужского полового поведения принимают участие медиальная преоптическая область, латеральная часть прозрачной перегородки, медиальное ядро МК, вентроментральное ядро гипоталамуса и амигдалагиппокампальная область. МК является критической областью влияния на половую дифферентацию мозга в отношении зоосоциального поведения у самцов крыс [42]. Ведущую роль здесь играет тестостерон и его воздействие в неонатальном периоде. Инъекция тестостерона усиливает сексуальные поведенческие реакции гипофизэктомированных, гонадоэктомированных крыс, так же как и кастрированных самцов с интактным гипофизом [90].

МК участвует в организации полового поведения, что определяется вовлеченностью этой структуры мозга в систему обратных связей с гонадами. Важную роль при этом играют особые нейроны миндалины, реагирующие на изменение уровней половых стероидов определенными сдвигами нейрональной активности [55].

Наличие в нейронах МК специфических рецепторов, связывающих половые стероиды, было определено и в биохимических исследованиях. Было обнаружено селективное связывание эстрадиола ядрами клеток преоптикогипоталамической и амигдалярной областей у эктомированных крыс, начиная с 5-го дня для постнатального развития [81].

Структуры лимбической системы, такие как преоптическая и переднегипоталамическая области, гиппокамп, прозрачная перегородка, конечная полоска формируют единую систему, принимающую участие в механизмах регуляции секреции гонадотропинов и полового поведения [38].

Вне зависимости от пола и возраста крыс эстрогенконцентрирующие нейроны локализуются в центральном, переднем кортикальном и базомедиальном ядрах, дорсальных частях медиального ядра переднего и центрального отделов, во вставочных массах и латеральном ядре [86]. Введение ЗН-тестостерона взрослым и неполовозрелым самцам показало, что он включается в нейроны кортикального, медиального и базолатерального ядер [41]. В МК выявлены глюкокортикоидные рецепторы и большое разнообразие опиатных рецепторов. Опиатные пептиды способны угнетать секрецию ЛГ и ФСГ и сами находятся под действием андрогенов [54, 57].

 В результате кастрации наблюдается расстройство сексуального поведения у животных. Введение тестостерона восстанавливает половое поведение у гонадоэктомированных животных. Радиоавтографический метод позволил составить карты распределения в мозге нейронов, накапливающих стероиды. Максимальная концентрация эстрадиола наблюдается в медиальном ядре миндалины, кортикальном ядре и передней части базального ядра [59].

    Из чего можно заключить, что сложное строение МК во многом связано с его функциональным значением. Полифункциональность МК обеспечивается наличием множества связей с другими структурами мозга. МК состоит из ядер, каждое из которых выполняет свою функцию.