Общие закономерности и этапы формирования гормональной регуляции. Гипоталамо-гипофизарная система

Принципиальные отличия нервной и гуморальной систем регуляции (отсроченные эффекты, длительность действия, генерализованные эффекты). В эффектах многих гормонов можно выделить: 1) срочные реакции - изменение проницаемости мембраны и возбуждение клетки, 2) отсроченные, которые заключаются в изменении активности уже существующих ферментов, и 3) длительные - синтез новых ферментов и структурных компонентов клетки - такие эффекты способны изменить и структуру, и функцию органа или системы органов.

Варианты классификации – по анатомическому признаку, эффектам, патофизиологическим проявлениям. Поскольку классифицировать трудно, знакомимся с общими принципами гормональной регуляции – пройдем путь с гормоном от стимула до физиологических эффектов и метаболизма.

  Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен. Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат - Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, открывший локализацию центра терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в жаркой повышается.

Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса. В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на целом животном, без наркоза, то представляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был найден центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду, - центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода). Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с электродом, вживленным в центр страха: Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение, и бык отступал с ясно выраженными признаками страха. Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод - предоставить возможность самому животному замыкать, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные. Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14000 раз! Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает крайне неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй - центром неудовольствия.

Гуморальная регуляция. Эволюционно выработана система метаболического и даже структурного обеспечения. Итак – вегетативная нервная регуляция, поведение и гормональное обеспечение изменений метаболизма.

Как это все организовано? Информационные потоки к гипоталамусу:

Снизу – по спинному мозгу и чувствительным веточкам черепно-мозговых нервов. Это боль, тактильная чувствительность, деятельность внутренних органов, все рецепторы.

От анализаторов – это тоже поток «снизу», выделяем, чтобы показать о чем эта информация.

От коры – замысел движения, две зоны: ассоциативная лобная кора – цель и двигательная кора – процедура поведения.

Из крови. Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы). С рецепторов, обращенных в кровь, возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. "Голодная кровь", раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.

Желудочки мозга – эпендимные клетки, состав спинномозговой жидкости

Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса образуются гормоны - вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны стекают к гипофизу, где накапливаются, а затем поступают в кровь.

Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые спускаются к передней доле гипофиза и здесь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают вещества – либерины (рилизинг-факторы, или освобождающие факторы), стимулирующие образование гормонов в передней его доле.

Гипоталамо-гипофизарно-гонадальная система

ГОНАДОТРОПИНЫ - гормоны аденогипофиза - фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ), которые мы рассматриваем вместе потому, что они секретируются одними клетками, и активируются единым гонадолиберином гипоталамуса. Основные эффекты оказывают на половые железы, причем регулируют и функции яичников и семенников, и синтез и секрецию половых гормонов. Реализация эффектов осуществляется через систему аденилатциклаза – цАМФ.

СОМАТОТРОПИН (ГОРМОН РОСТА, СТГ) - гормон аденогипофиза. Одна из главных функций гормона - стимулирующее влияние на линейный рост, общие размеры тела, его массу, размеры отдельных органов. СТГ у человека начинает секретироваться уже в первой трети эмбрионального развития, однако основные эффекты проявляются значительно позднее. Стимулируется секреция СТГ соматолиберином, гипогликемией, избытком аминокислот в крови, тиреоидными гормонами, кортизолом, стрессирующими факторами такими, как боль, физическая работа, повреждение тканей.

В растущем организме к действию соматотропина наиболее чувствительна хрящевая ткань и, прежде всего, хрящи, расположенные в эпифизарной области трубчатых костей. В этой ткани СТГ усиливает пролиферацию и синтез структурных белков.

Эффекты соматотропина во многом сходны с эффектами кортизола (см. глюкокортикоиды), но во многих отношениях этот гормон является его антагонистом. СТГ, как и кортизол, стимулирует липолиз в жировой ткани, глюконеогенез в печени и повышает уровни глюкозы и липидов в крови - это катаболические эффекты гормона. Гипергликемия под действием СТГ поддерживается и его способностью стимулировать секрецию глюкагона, и активировать инсулиназу печени. Катаболические эффекты СТГ проявляются в случае секреции больших доз гормона, или длительной стмуляции секреции