Действие света и температуры на рост, развитие и морфогенез растений.

Действие света на растение подразделяется на фотосинтетическое, регуляторно-фотоморфогенетическое и тепловое. Свет действует на рост через фотосинтез, для которого требуются высокие уровни энергии. При слабой освещенности растения плохо растут. Удлинение ежедневного освещения в теплицах усиливает рост многих растений. По отношению к интенсивности освещения растения делятся на светолюбивые и теневыносливые.

Фотоморфогенез - это зависимые от света процессы роста и дифференцировки растений, определяющие его форму и структуру. В ходе фотоморфогенеза растение приобретает оптимальную форму для поглощения света в конкретных условиях произрастания. Так, на интенсивном свету рост стебля уменьшается. В тени листья вырастают крупнее, чем на свету, что доказывает задерживающее влияние света на рост. В растениях обнаружены две пигментные системы фоторецепторов - фитохром, дающий красный свет, и криптохром, поглощающий синий с участием которых индуцируются реакции фотоморорфогенеза.

Эти пигменты поглощают ничтожную часть падающего наго излучения, которая используется для переключения метаболических путей.

Фитохром изменяется под действием света переходя в активную форму. Эта форма является физиологически активной, контролирует многие реакции и морфогенетические процессы в растущем растении, темпы метаболизма, активность ферментов, ростовые движения, скорость роста и дифференциации и др. Дальний красный свет составляет комплекс реакций, запускаемых переходом от темноты к свету.

Синий свет также регулирует многие фотоморфогенетические и метаболические реакции растений. Фоторецепторами синего света считаются флавины и каротиноиды. Рецепторы синего света имеются в клетках всех тканей, локализованы в плазмалемме и в других мембранах.

Синие и фиолетовые лучи стимулируют деление, но задерживают растяжение клеток. По этой причине растения высокогорных альпийских лугов обычно низкорослы, часто розеточны.

Синий свет вызывает фототропический изгиб проростка и других псовых органов растений путем индукции латерального транспорта ауксина. Растения при недостатке синего цвета вытягиваются, полегают.

Синий свет влияет также на многие другие процессы: угнетает прорастание семян, открывание устьиц, движение цитоплазмы хлоропластов, развитие листа и др.

Механизм действия фоторецепторов. Предложено несколько гипотез механизма регуляторного действия света на растения.

Непосредственное действие на генетический аппарат. Фоторецепторы при возбуждении их светом непосредственно действуют на генетический аппарат растений, способствуя биосинтезу необходимых белков. Так, в ядре и хлоропласте фитохром регулирует синтез соответственно малой и большой субъединиц РБФ-карбоксилазы. В ядерном геноме синий свет ускоряет экспрессию генов комплекса фермента нитратредуктазы.

Регуляция уровня активности фитогормонов. Принимая во вниманне, что фитогормоны являются одним из ближайших к фотохрому звеном метаболической цепи, обеспечивающей рост и морфогенез растения, предполагается следующая последовательность элементов цепи: свет -» фптохром --» геном -> фитогормоны -> общие звенья метаболизма -> рост и морфогенез.

Влияние на функциональную активность мембран. Основным результатом действия красного света является регуляция функций мембран. Наиболее быстро под действием света изменяются электрические характеристики мембран клеток и тканей облучаемых органов растений, что, по-видимому, вызывает определенный физиологический эффект в том числе новообразование фитогормонов и активацию некоторых генов.

Прямое влияние света на активность фермента.

Оно проявляется в том, что молекула пигмента, являющаяся частью фермента, возбуждается квантом света, вызывая изменение конформации белковой части фермента, а следовательно, и его активности. Так, синий свет (460-475 им) при очень коротких экспозищадх (30 с) активирует в процессе фотосинтеза включение 14СО2 в аминокислоты, что, очевидно, объясняется увеличением активности нитратредуктазы..

Инициация процессов переноса электронов. Свет включает фоторецепторы и инициирует процессы метаболического переноса электронов в мембранах, тесно связанные с перемещением протонов. Далее образуются соединения, приводящие к конечному физиологическому ответу-действию на рост и морфогенез. Электроны, образующиеся при окислении субстрата, могут использоваться в реакциях восстановления, в том числе нитратов, а протоны подкисляют клеточную стенку или остаются в клетке, вызывая деполяризацию МП.

Рост растении возможен в сравнительно широком диапазоне температур и определяется географическим происхождением данного вида. Требования растения к температуре меняются с возрастом, различны у отдельных органов растения (листья, корни, плодоэлементы и др. Температура влияет на биохимические процессы дыхания, фотосинтеза и других метаболических систем растений, а графики зависимости роста растений и активности ферментов от температуры близки по форме (колоколообразная кривая). Для появления всходов требуется более высокая температура, чем для прорастания семян. Потребность семян полевых культур в биологически минимальных температурах

При анализе роста растений выделяют три кардинальные температурные точки: минимальную (рост только начинается), оптимальную (наиболее благоприятная для роста) и максимальную температуру (рост прекращается).

Различают растения теплолюбивые- с минимальными температурами для роста более 10 "С и оптимальными 30-35 "С (кукуруза, огурец, дыня, тыква), холодостойкие - с минимальными температурами для роста в пределам 0-5 "С н оптимальными 25-31 "С. Максимальные температуры для большинства растений 37-44 "С, для южных 44-50 "С. При увеличении температуры на 10 °С в зоне оптимальных значений скорость роста увеличивается в 2-3 раза. Повышение температуры выше оптимальной замедляет рост и сокращает его период. Оптимальная температура для роста корневых систем ниже, чем для надземных органов. Оптимум для роста выше, чем для фотосинтеза.

Можно предположить, что при высокой температуре имеет место недостаток АТФ и НАДФН, необходимых для восстановительных процессов, что вызывает торможение роста. Оптимум для роста меняется на протяжении вегетационного периода и в течение суток, что объясняется закрепленной в геноме растений потребностью к смене температур, имевшей место на исторической родине растений. Многие растения интенсивнее растут в ночной период суток.

Термопериодизм. Росту многих растений благоприятствуем смена температуры в течение суток: днем повышенная, а ночью пониженная. Так, для растений томата оптимальная температур днем 26 С, а ночью 17-19. на периодическую смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов роста и развитие. Различают суточный и сезонный термопериодизм.

Чередование высоких и низких температур служит регуляторам внутренних часов растений, как фотопереодизм. Низкие температуры, возможно, повышают активность ферментов, осуществляющих гидролиз) крахмала в листьях, а образующиеся растворимые формы углеводов передвигаются в корни н боковые побеги.