Ростовые и тургорные движения растений. Тропизмы, настии, нутации. Гормональная природа тропизмов.

Движение растений – изменение положения их органов в пространстве, обусловленное разными внешними факторами.

Органы прикрепленных растений изменяют свое положение в пространстве благодаря растяжению клеток и колебанию тургорного давления. У тканей, уч.вдвижении растяжимее и тонкие клеточные стенки: клетки основной паренхимы; клетки в основании черешков листьев; моторные клетки в эпидерме злаков, замыкающие клетки устьиц. Участие в тропизмах могут принимать только растущие органы (лист, побег, корень).

В основе движения – раздражимость.

ТРОПИЗМЫ – изменение положения органов, вызываемее односторонне действующим внешним раздражителем. В зависимости от природы раздражителя тропизмы называют фото-, гео-, хемо-, электро-, травмотропизмами.

Положительно тропные органы – те, что поворачиваются к раздражителю. Отрицательно тропные – от раздражителя. Тропизмы чаще связаны с более быстрым ростом клеток на одной стороне органа, реже – с изменением тургорного давления.

1. Фототропизм – изменение положения органов растений под действием света.

Изгибание в сторону большей освещенности – положительный (+)фототропизм; в сторону меньшей –(-) отрицательный. Способность растения располагать листовые пластинки перпендикулярно падающим лучам света – диафототропизм; под острым или тупым углом – плагиофототропизм.

Чаще бывает, что побег и листья обладают (+)-фототропизмом, а кори – (-)-фототропизмом. Но не всегда. Например, у тенелюбивого плющ стебель обладает (-), а корни лука, в ответ на очень сильный свет проявляют (+). У большинства растений корни не чувствительны к свету. Знак реакции может меняться и от силы освещения: на сильном свету (-), на слабом (+); может меняться в течение онтогенеза.

Многие растения солнечных мест обладают компасным фототропизом (расположение листьев в плоскости с севера на юг).

Самая важная роль фототропизма – формирование листовой мозаики. Листовая мозаика – взаимное расположение листьев, благодаря которому они меньше затеняют друг другу, что способствует оптимальному использованию света для фотосинтеза. (Фоторопизм возник раньше, чем фотосинтез. Доказательство - фототропизм нек. гетеротрофных организмов, например, грибов).

Механизм фототропических реакций.

Родоначальник учений о фототропизме – Ч. Дарвин. На основании своих опытов (закрытие черной бумагой различных участков колеоптиля), он выяснил, что направление света воспринимает верхушка колеоптиля, ответная реакция – изгиб – возникает в зоне растяжения (ниже). Т.е. рецепторы и эффекторы пространственно разделены. Гипотезу Дарвина подтвердил П. Бойсен-Иенсен, сделав вывод, что верхушка колептиля выделяет особое вещество, ускорящее его рост.

В 1928 г два физиолога растений независимо друг от друга (Н. Г. Холодный (СССР) и Ф. В. Вент (Нидерланды)) сформулировали гормональную теорию фототропизма.

4 этапа: 1) восприятие светового возбуждения (рецепция);

2) возбуждение;

3) передача возбуждения;

4) реакция – изгиб.

1) Рецепция состоит в поглощении света (сине-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи). Их поглощают каротин, криптохромы и фототропин (который локализован в клеточной мембране). Фототропин – протеинкиназа – участвует в каскадных реакциях фосфорилирования. + возможно участвует и фитохром. Все выше перечисленные компоненты составляют систему фоторепторов, которая находится в мембранах клеток верхушек колеоптилей и стеблей. Эти верхушки обладают наибольшей чувствительностью. В последние годы появилось мнение, что воспринимается не направление света, а различная освещенность направленной к свету и затененной сторон органа.

2) Возбуждение – характеризуется поперечной поляризацией. Освещенная сторона приобретает (-)-заряд, а затененная (+)-заряд. Под влиянием поляризации происходит движение ауксина к затененной стороне, ИУК накапливается также на затененной стороне – происходит латеральный транспорт гормонов. Гормоны распределяются неравномерно, одновременно на освещенной стороне понижается концентрация сахаров и протонов.

3) Передача возбуждения – по затененной стороне идет отток гормона от верхушки к зоне растяжения.

4) Неравномерный рост (изгиб) – клетки затененной стороны, содержащие больше гормонов, растут быстрее.

Фототропическая реакция усиливается после пребывания растения в темноте, и наоборот – постоянный сильный свет ослабляет реакцию.

Некоторые вещества могут повлиять на фототропическую активность: хлороформ, эфиры – ослабляют; камформа – усиливает.

2) Геотропизм – изменение положения органов растения под действием силы тяжести.

(+) геотропизм – изгибание органов растения по направлению сил тяжести. (-) геотропизм – изгибание в противоположную сторону. Корни растут к центру Земли, а побеги – от центра. Геотропическая чувствительность у боковых корней и стеблей меньше, чем у главных. То есть главный корень и главный стебель растут вертикально вниз и вертикально вверх, а боковые отходят от них под различными углами. У стеблей и корней последних порядков знак геотропизма может измениться (плакучие формы деревьев и дыхательные корни болотных растений). Геотропическая реакция может изменяться в ходе онтогенеза.

Механизм геотропизма:

1) Восприятие раздражения с помощью изменения положения рецепторов

2) Возбуждение клеток и неравномерное распределение гормона

3) Передача возбуждения

4) Реакция – неравномерный рост клеток.

В общих чертах механизм геотропизма сходен с механизмом фототропизма.

Направление движения силы тяжести у корня воспринимает корневой чехлик (корни без корневого чехлика растут горизонтально – показал Ч. Дарвин). Опыт Н. Г. Холодного доказал, что корневой чехлик и верхушка колеоптиля вырабатывают один и тот же гормон

Согласно гормональной теории Вента – Холодного при вертикальном положении гормон распределяется равномерно, при горизонтальном положении под действием силы тяжести происходит поляризация, концентрация ИУК увеличивается в клетках нижней стороны. Повышенное содержание ауксина индуцирует синтез этилена и АБК – этилен и АБК ингибируют рост этой части. Рост верхней части не ингибируется – происходит изгиб.

В 1900г была создана статолитная теория геотропизма. Функцию рецепторов выполняют особо плотные зерна крахмала – статолиты. Они расположены в клетках корневого чехлика, всегда в нижних их частях (под собственной силы тяжести). Оказывают давление на мембраны ЭПР, плазмалемму, соответствующая часть которых возбуждается.

У стеблей направление силы тяжести воспринимает его верхушка, клетки зоны растяжения междоузлий. Роль рецепторов выполняют крахмальные зерна, крупнее белковые молекулы, митохондрии, хлоропласты.

Геотропизм свойственен в основном молодым растущим органам. Геотропическая реакция теряется при повреждениях. Г. чувствительность может изменяться под влиянием внешних факторов: при низких температурах побег может расти горизонтально. При переувлажнении почвы (гипоксии) стебли теряют отрицательный геотропизм. Нек.ве-ва, например, эозин тоже вызывает потерю геотропической чувствительности.

3) Хемотропизм – изменение положения органов при воздействии какого-либо вещества. Знак хемотропизма определяется концентрацией вещества, токсичностью.

Благодаря хемотропизму корни в почве растут по направлению к удобрениям, избегают неблагоприятные участки.

Хемотропизм свойственен также пыльцевым трубкам, проросткам растений паразитов. Однако хемотропизм стеблей наблюдается гораздо реже, чем корней Механизмы хемотропизма до сих пор не известны, но изгиб происходит по тому же принципу – неравномерный рост клеток однойт из сторон.

Аэротропизм – изгибание органов в направлении поступления кислорода (частный случай хемотропизма).

4)Гидротропизм – изгибание частей растения под влиянием неравномерного распределения воды. В основном характерен для воды. При недостатке влаги корень изгибается в сторону более высокого содержания воды. Боковые корни обладают более сильным гидротропизмом, чем основной корень. Чувствительность сосредоточена в самом кончике корня. У стеблей наблюдается редко (у повилики, например). (+)гидротропизмом обладает пыльцевая трубка. В механизме, вероятно, некоторую роль играет различие тургорного давления и гормоны.

5) Термотропизм – изгиб органа под влиянием разной температуры. Температура ниже оптимума – изгиб в более холодную сторону и наоборот.

6) Травмотропизм – движение, вызываемое ранением. Корни – (-)травмотропны, а колеоптили – положительно.

7) Тигмотропизм – ответные реакции, вызываемые прикосновением. Побеги, усики и колеоптили облдают (+)тигмотропизмом, корни – отрицательным.

8) Электротропизм – ответ на слабый электрический ток.

При воздействии нескольких раздражителей преобладает ответ на самый сильный.

НАСТИИ – это движение органов растения, вызываемое раздражителем, равномерно действующим на все растение. Движение органов, возникающие под действие смены условий во времени. К настическим движениям способны лишь двусторонне-симметричные органы.

Различные изменения состояния цветков, обусловленные изменением освещенности – фотонастии.

Термонастии – например, быстрое закрывание цветков у многих весенних растений при понижении температуры и открывание – при повышении.

Никтинастические движения – вызываемое сменой дня и ночи (одновременное изменение температуры, освещенности). Такие движения совершают как цветы, так и листья (например, у кислицы) - т.н. «сон растений». С изменением положения листовых пластинок связаны изменения в процессах транспирации, фотосинтеза. Способность листьев к движению наследственно закреплена.

Растения обладают возможностью различать астрономическое время (принимают дневное ли ночное положение листьев заранее). Совокупность внутренних процессов, обеспечивающих измерение времени – биологические часы. Механизм неизвестен, но, возможно, связан с превращениями фитохрома.

Движение в ответ на толчки и сотрясения - сейсмонастии. Более быстрые и заметные движения, чем все остальные. Главную роль здесь играют изменения тургорного давления и быстрая передача раздражения по сосудам и листовым черешкам. (Стыдливая мимоза).

Механизм настий до конца не изучен. Полагают, что главную роль здесь играют неравномерный рост и изменение тургорного давления.

Если растет быстрее верхняя сторона – это эпинастии (опускание листьев, раскрытие цветков).

Если нижняя – гипонастии (закрытие органов). Неравномерный рост обусловлен, возможно, гормонами.

Изменение тургорного давления в моторных клетка лежит в основе сейсмонастий.

КРУГОВЫЕ НУТАЦИИ – автономные круговые движения эндогенной природы. Пример – рост стебля растения, т.к. он растет не строго вертикально, а совершая ритмичные покачивания, в рез-те чего верхушка движется как бы вокруг оси стебля. Такой тип движения направлен на корректировку роста относительно силы тяжести или для поиска опоры. Обеспечиваются за счет ритмичных круговых ускорений роста клеток на разных сторонах органа в зоне растяжения.