Понятие “рост”, “развитие”, “дифференцировка” и “онтогенез”. Эволюция онтогенеза у растений. Периодизация онтогенеза у растений.

ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА

Дифференциация онтогенеза хорошо заметна у наземных растений. С переходом к наземным условиям отмечено постепенное преобладание спорофита, усиление разнообразия тканей и органов, а также повышение функциональной целостности индивидуума у растений.

Параллельно с усилением дифференцировок в онтогенезе шло упрощение циклов развития индивидуума.

Основные направления эволюции онтогенеза:

Целостность и устойчивость онтогенеза. Особь всегда развивается как целое. Целостность онтогенеза основана на взаимосвязи и взаимодействии он­тогенетических дифференцировок. Нарушение одного из звень­ев дифференцировки приводит к нарушениям онтогенеза. Отсюда ясна необходимость протекания преды­дущих этапов онтогенеза для реализации его последующих дифференцировок. Естественный отбор способствует развитию фенотипов с более целостным онтогенезом – большей взаимозависимостью этапов развития.

Ускорение темпов развития в онтогенезе — акцелерация. Акцелерация онтогенеза у растений в ходе эволюции достигалась путем сокращения продолжительности жизни или полного выпадения начальных и более специализированных взрослых стадий. Ускорение темпов развития в онтогенезе способствует повышению относительной независимости организма от среды — автономизации онтогенеза.

Автономизация онтогенеза – приобретение все большей устойчивости онтогенеза от случайных изменений среды. Автономизация осуществляется заменой внешних факторов, стимулирующих развитие, внутренними факторами(т.е ведущим фактором в стимуляции развития признака является внешний фактор). Результаты автономизации онтогенеза закрепляются наследственно как важные приспособления.

Эмбрионизация онтогенеза – это возникновение в процессе эво­люции способности к прохождению части стадий развития под за­щитой материнского тела или специальных оболочек. Эмбрионизация отражает тенденцию развития зародыша в защищенной и постоянной внутрен­ней среде. Одно из важных результатов эмбрионизации – снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития.

 

Общие особенности роста растений. Локализация роста. Меристемы. Рост

Делением и растяжением

Рост – процесс необратимых количественных изменений, которые происходят во время развития организма, органа, ткани или клетки. Рост любого многоклеточного растения включает в себя увеличение числа клеток за счет их деления и увеличение размеров клетки путем растяжения.

Процессы роста и развития вегетативных органов идут постоянно в течение всего онтогенеза растения, что обеспечивается функционированием меристем, которые дают начало всем органам и тканям растения.

Наиболее интенсивное деление клетки в апикальных участках побегов и корней происходит в меристеме.

Зона наиболее быстрого увеличения размеров клетки – в нескольких миллиметрах от апекса.

Рост ритмичен и периодичен. сезонная периодичность. Она может быть продемонстрирована на примере образования годичных колец в древесине растений умеренного пояса, у которых рост стволов в толщину достигает максимума в летний период и прекращается осенью.

Меристемы - популяции небольших постоянно делящихся клеток. Их основная роль – формирование органов растения. Клетки меристемы не способны перейти к дифференцировке и постоянно делятся, т.к. у них заблокированы гены, направляющие дифференцировку клетки по определенному пути.

По скорости деления клетки меристемы делятся на:

Клетки покоящегося центра (в корне) и меристемы ожидания (в стебле) – группа медленно делящихся клеток меристемы.

Клетки-инициали – группы клеток, которые постоянно делятся, чтобы продуцировать другие клетки, дающие начало органам и тканям. Они окружают покоящийся центр, но не являются его частью. После деления одна из дочерних клеток остается в меристеме, а другая начинает быстро делиться и дифференцироваться.

По местоположению в растении, происхождению и структурам, которые они могут продуцировать меристемы делятся на:

Апикальные (первичные) – меристемы стебля и корня, которые формируются в течение эмбриогенеза и задают осевой план строения растения.

Рост растений

На ранних этапах развития растений у них преобладает клеточное деление, затем наступает фаза в которой начинается увеличение размеров клеток путем роста растяжением.

Деление клеток

Деление (репродукция). Основной результат этого процесса – удвоение наследственного материла клетки и появление двух дочерних клеток. Репродукция включает интерфазу, в течение которой осуществляется редупликация ДНК и образуется двойной набор хромосом и митоз, в который происходит распределение хромосом между дочерними клетками. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делиться. Дочерние клетки вдвое меньше материнской, поэтому они начинают расти путем новообразования элементов цитоплазмы и материала кл. стенок, но не вакуолизацией.

Эмбриональные клетки точек ростасинтезируют ауксин. Для делящихся клеток характерно относительно высокое содержание цитокининов. Для деления клеток необходимы витамины: В₁, В₃ (пантотеновая к-та), ПАБК, В₆, В_с, инозит, АК (цистеин, триптофан), а также пурины (гипоксантин, ксантин, мочевая кислота). Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ.

Рост растяжением

После 3—5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональными.

Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток (в 50—100 раз) за счет увеличения вакуоли. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листьев, длины стебля и корней.

Активное увеличение размеров связано с вакуолизацией и поглощение воды, которое обеспечивается накоплением осмотически активных веществ в вакуоли. Контролируется растяжение ИУК (ауксин), которая вызывает активацию -АТФазы и подкисление клеточных стенок, из-за чего они размягчаются и разжижаются.

Оптимальная концентрация ауксина для роста стеблей выше, чем для роста корней (1-10мкМ и 0,1-1мкМ). При повышении ауксина выше нормы наблюдается угнетение роста.

Растяжению клетки способствует разрыхление клеточной оболочки, которое связано с действием ауксина (индуцирует активный транспорт ионов Н⁺из цитоплазмы в клеточную стенку, результате снижается рН, разрываются связи Са с углеводными компонентами клеточной оболочки). Растяжение клеточной стенки сопровождается активацией процессов синтеза целлюлозы и везикулярной секреции, что обеспечивает поставку полисахаридов для растущей клеточной стенки.

В конце фазы происходит:

· лигнификация клеточных стенок,

· повышается содержание фенольных ингибиторов и АБК,

· снижается содержание ауксина.

В фазе растяжения клетка характеризуется и минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

 

Ритмы роста растений.

Ритмичность роста - чередование замедленного и интенсивного роста клетки, органа, организма - бывает суточная, сезонная - является результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов.

Многие процессы у растений (рост, развитие, обмен веществ и т. д.) имеют ритмический характер. О многих явлениях, которые происходят с правильной периодичностью во времени и пространстве, говорят, что им присущ ритм. Когда периодичность сохраняется и в отсутствии внешних воздействий, ритмы называют эндогенными. Примером могут служить «суточные» движения, а именно, ночное опускание листьев фасоли, приподнятых в дневное время, раскрывание и закрывание цветков каланхоэ, ритмические суточные изменения скорости роста колеоптилей овса.

Вот такая эндогенно-направленная суточная ритмика называется циркадной (лат.цирка – около, диес – день). Клеточный механизм, генерирующий ритм, обычно называют биологическими часами; положение органа (например, листа) в любой момент цикла показывает «циркадное время» (время контролируемое внутренним осциллятором). Циркадные колебания такого типа встречаются во всех эукариотичных организмов, включая микроорганизмы, растения и животных.

Чтобы выявить природу осциллятора, были сделаны попытки установить, какие условия могут изменить период (время) или фазу ритма. Эти опыты (механические воздействия, изменение освещения, температуры, ионы Li+, тяжелая вода, этанол) дали возможность сделать вывод, что периодические изменения свойств мембраны являются составной частью «часового» механизма.

Сегодня предлагают несколько механизмов биологической компенсации температуры. Например, считают, что происходят два противоположных процесса: один из которых при повышении температуры ускоряется, а другой – замедляется. Другая гипотеза связана с изменением длины цепи и степени насыщаемости мембранных липидов.

Кроме суточной периодичности рост растений имеет и сезонную периодичность. Она может быть продемонстрирована на примере образования годичных колец в древесине растений умеренного пояса, у которых рост стволов в толщину достигает максимума в летний период и прекращается осенью.

 

Большая кривая роста Сакса (ниже будет повтор описания) рост растение

Измерение скорости роста, проведенное немецким физиологом Ю. Саксом (1872), позволило установить определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате рост (увеличение размера) клетки, органа или организма в целом может быть изображен в виде S-образной кривой. Анализируя полученную кривую, можно ее разделить на три участка:

1) фаза, когда рост изменяется экспоненциально (логарифмически);

2) фаза, когда рост изменяется линейно;

3) фаза торможения роста.

Именно период, когда рост прямо (линейно) возрастает, называется периодом большого роста. Вначале скорость роста возрастает, затем некоторое время сохраняется на постоянном уровне, а затем падает. Падение для однолетних растений обычно совпадает с переходом к репродукции. Представляет интерес изменение относительного прироста, т. е. прироста, отнесенного к общей массе растения. Как видим, относительные приросты падают значительно быстрее. Это связано с тем, что на ранних этапах развития растение состоит почти из одних листьев. Вырабатываемое ими сухое вещество идет на создание все новых и новых единиц листовой поверхности. В результате общее количество сухого вещества возрастает в геометрической прогрессии. Однако затем сухое вещество начинает все больше использоваться на образование органов, не участвующих в фотосинтезе. Листья составляют все меньшую часть растения. В связи с этим, несмотря на увеличение абсолютной скорости прироста, его значение по отношению к общей массе растения постепенно падает.

 

Влажность почвы

При дефиците воды в тканях ® подавляется рост клеток растяжением (т.к. растяжение клеток заканчивается слишком рано) и формируется ксероморфная структура. Оптимальная влажность почвы для ростовых процессов 65—80(85) % НВ. При более высокой влажности нарушается аэрация почвы, ведет к угнетению дыхания корней и т.д. Повышенная влажность воздуха стимулирует рост стебля, а сухой воздух угнетает, даже при хорошем водоснабжении через корни.К содержанию воды в почве очень чувствительны кончики корней, т.к. они не имеют защиты, как апексы побегов (смыкающиеся листочки), поэтому они могут расти только в достаточно влажной атмосфере.

Природа и синтез.

АБК является сесквитерпеном (С15) и синтезируется из каротиноидов.

Почти вся АБК, содержащаяся в растительных тканях, находится в цис-форме, в форме S-энантиомера.

Начальные этапы биосинтеза АБК идут в пластидах. Предшественник для синтеза ксантофиллов – зеаксантина, виолаксантина, неоксантина – ИППФ (изопентинилпирофосфат). На завершающем этапе происходит окислительное расщепление неоксантина с образованием ксантоксина, который в цитоплазме преобразуется в АБК-альдегид, а затем в АБК. Также АБК синтезируется из мевалоновой кислоты. Т.е. (схема)

Пластиды: ИППФ → неоксантин → ксантоксин → Цитоплазма: ксантоксин → АБК-альдегид → АБК.

АБК обр-ся во всех органа растений, но преимущественно – в листьях и кончиках корней, оттуда она транспортируется по сосудистым пучкам акро- и базипетально. Много АБК синтезируют созревающие семена на стадии обезвоживания и перехода в состояние покоя.

Инактивация АБК происходит в результате ее превращения в фазеевую кислоту.

Механизм действия АБК.

АБК регулирует экспрессию многих генов в ходе созревания семян и в стрессовых условиях (засуха, перегрев, низкие температуры, засоление). Механизм закрывания устьиц под действием АБК, к примеру.

АБК → возрастание уровня кальция в цитоплазме → передача сигнала → открытие быстрых и медленных калиевых и быстрых анионных каналов → выход К⁺ , сахарозы, малата и анионов, превращение яблочной кислоты в осмотически неактивный крахмал → понижение осмотического давления → выход воды→ падение тургора в замыкающих клетках → закрывание устьичной щели.

Физиологическая роль:

1. АБК – ингибитор прорастания семян и роста почек: тормозит все процессы роста: задерживает растяжение и деление клеток у молодых проростков.

2. Накопление АБК вызывает покой у семян некоторых растений. Переход растений от состояния активного роста к физиологическому покою и наоборот опр-ся балансом фитогормонов. Увеличение АБК → покой, снижение АБК → выход из покоя, повышение гиббереллинов, цитокининов.

2.1 АБК → синтез полиаминов → полиамины несут + заряд, легко ассоциируют в РНК и ДНК → молекулы нукл.к-т в таком состоянии более устойчивы к изменению ионной силы и оьезвоживани → прекращение синтеза новых РНК и ДНК → переход в состояние покоя.

3. Играет роль антитранспиранта (закрывание устьиц во время засухи).

4. Способствует запасанию гидратной воды в клетке, т.к. активирует синтез пролина, увеличивающего оводненность белков в условиях засухи.

5. Увеличивает проницаемость клеток корня для воды → улучшает поступление воды в корни → затрудняет расход воды листьям → улучшение водного баланса в условиях засухи. Т.е. АБК уменьшает работу верхнего и стимулирует работу нижнего концевого двигателя.

6. Закрывание устьиц → уменьшение интенсивности фотосинтеза.

7. АБК разобщает окисление и фосфорилирование (т.е. является антогонистом гиббереллинов и цитокининов) → уменьшение синтеза АТР → уменьшение интенсивности темновой фазы → торможение ростовых процессов → подавление синтетических проессов и ускорение старения тканей.

8. От концентрации АБК зависит изгибание корней вниз у горизонтально расположенных растений (положительный геотропизм).

9. АБК участвует в клубнеобразовании, стимулирует опадение семядолей, листьев у хлопчатника, опадение цветков и плодов у винограда, маслин, цитрусовых, яблок, стимулирует созревание молодых плодов, увеличивает устойчивость растений умеренного климата к морозам (яблонь, люцерн, ясенелистого клена).

10. АБК называют стрессовым гормоном, т.к. ее концентрация сильно изм-ся при резких колебаниях температуры, засоления и водном дефиците.

11. АБК контролирует смену генераций листьев у полупустынных растений: влажный сезон С3-, а в сухой – С4-листья. Засуха → АБК → листопад С3-листьев → развитие им на смену С4-, приспособленные к водному дефициту.

 

Этилен. Этилен вместе с ацетиленом обладают способностью в очень низких концентрациях вызывать «тройной» эффект – горизонтальный рост (диагравитропизм), замедление роста в длину и утолщение стебля. Этилен синтезируют все растения, за исключением водорослей, а также грибы и некоторые бактерии. Много этилена накапливается в опадающих листьях и цветках, в узлах побегов. Высоким содержанием этилена отличаются созревающие плоды. В местах механических повреждений растения синтезируют «раневой этилен».

Синтез.

С2Н4 может синтезироваться практически во всех частях растительного организма, однако более активно он обр-ся в меристематических тканях и в зоне узлов. Также как и АБК, синтез этилена индуцируется при стрессовых воздействиях (затопление, охлаждение или высокие температуры, патогенны, засуха), поэтому его тоже называют стрессовым гормоном.

Метионин + АТР → S-аденозилметионин → АЦК (аминоциклопропанкарбоновая к-та) →(обязательно наличие кислорода) → этилен.

Синтез фермента АЦК-синтазы, катализируемой реакцию образования АЦК, происходит при активации генов при различных стрессовых воздействиях.

Не вся АЦК превращается в этилен, часть ее – в N-малонил-АЦК. Папоротники, хвощи и хи синтезируют этилен каким-то другим неизвестным пока способом, они не могут превратить АБК в этилен.

Т.к. метионин является единственным источником для синтеза этилена у покрыто- и голосеменных растений, то существует механизм его постоянного пополнения – цикл Янга, в ходе которого СН3-S-группа, освобождающая от метионина после синтеза АЦК, вновь используется для его образования.

Механизм действия.

Внешний стимул (затопление, инфицирование патогенами, поранение, созревание плодов, старение или повышение концентрации ауксина) → активация фермента АЦК-синтаза и АЦК-оксидаза → увеличение этилена в тканях→ этилен связывается с рецептором, локализованным в ЭПС, с участием ионов меди в качестве кофактора → инактивация рецептора → передача сигнала одним или несколькими сигнальными путями → ответная реакция.

Физиологическая роль этилена:

1. Созревание плодов. Этилен – гормон созревания. Ускоряет процессы расщепления элементов клеточных стенок, гидролиз крахмала, исчезновение органических кислот и фенольных соединений (+таннины) и накопление сахаров.

2. Старение тканей.

3. Опадение плодов и листьев. Опадение листьев обусловлено образованием зоны отделения у основания черешка, вдоль которой лист отделяется от ветви. Отделительная зона может также формироваться перед опадением цветков и плодов. В зоне отделения обр-ся 2 слоя клеток: отделительный слой, по которому происходит разлом, и защитный слой, который предохраняет обнажающуюся при опадении листа поверхность от высыхания и патогенов. Процесс опадения листьев определяется соотношением в тканях 2х гормонов – этилена и ауксина.

4. Подавление роста клеток растяжением.

5. Развитие цветков.

6. Индукция эпинастии, т.е. опускания листьев в результате того, что скорость роста клеток на верхней стороне черешка выше, чем на нижней. Эпинастия наблюдается и при затоплении (в корневой системе при анаэробных условиях активируется синтез АЦК, которая с ксилемным током поступает в надземную часть растения, где в аэробных условиях превращается в этилен, индуцирующий эпинастию).

7. Образование корневых волосков.

8. Ускорение прорастания семян. Формирование гипокотильного крючка. Верхняя часть формирующегося побега этиолированных проростков 2дольных растений имеет форму крючка из-за того, что растяжение клеток в его верхней части идет интенсивнее, чем в нижней. Такая форма облегчает продвижение проростка через почву и защищает от повреждения его нежную апикальную меристему. Процесс образования крючка и поддержание его за счет ассимертичного роста контролируется этиленом. Процесс формирования крючка – следствие различий в скоростях деления и растяжения клеток гипокотиля. Интенсивность этилена максимальная в зоне изгиба. Как только проросток выходит из почвы на свет, содержание этилена снижается и крючок распрямляется.

9. Участвует в ответных реакциях растительного организма на различные стрессовые воздействия – резкие колебания температуры, анаэробиоз, засуха, механические повреждения, повреждения патогенами. Этилену принадлежит роль в формировании системного приобретенного иммунитета растений.

10. Этилен – ингибитор роста. «Тройной эффект» - замедление роста стебля в длину, его утолщение и горизонтальный рост. Причина – под действием этилена происходит утолщение стебля из-за изодиаметрического роста клеток.

11. Формирование аэренхимы. Этилен индуцирует запускание изменения концентрации ионов кальция в цитоплазме клеток-мишеней, что запускает механизм программируемой гибели клеток коры корня и образование системы воздушных межклеточных полостей.

 

Понятие “рост”, “развитие”, “дифференцировка” и “онтогенез”. Эволюция онтогенеза у растений. Периодизация онтогенеза у растений.

Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма. (пример: разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток)

Складывается из роста клеток, тканей и органов и происходит благодаря деятельности специальных образовательных тканей — меристем, где клетки активно делятся, проходят стадии растяжения и дифференциации

Различают: истинный рост – новообразование структур; видимый рост – баланс новообразования и деструкции (разрушения)

 

Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие в процессе онтогенеза.

Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом. (пример: образование проростков из семян при прорастании, образование цветка и т. д.)

В ходе онтогенеза рост и развитие взаимосвязаны, их нельзя противопоставлять. Они локализованы в одних и тех же тканях – меристемах. Развитие может изменяться под влиянием соответствующих воздействий.

 

Дифференцировка - возникновение структурный и функциональных изменений между клетками, тканями и органами. В результате д. растянувшиеся клетки превращаются в специализированные с функцией соответствующей ткани.

Типы д.:

· Структурная (морфологическая) – возникновение различий по морфол. признакам (различная толщина и структура кл.стенки, форма кл., разная степень вакуолизации)

· Биохимическая – возникновение различий в составе белков-ферментов, в способности к синтезу запасный в-в или IIметаболитов и в др. изменениях, влияющих на обмен в-в.

· Физиологическая (функциональная) - формирование м-у кл. различий, приводящих к выполнению ими различных ф-ций (различия м-у сомат.кл. и гаметами, м-у кл. разных тканей)

 

Онтогенез – индивидуальное развитие организма от зиготы до естественной смерти.

Выделяют 5 этапов онтогенеза:

1.Эмбриональный — это период образования зародыша и семени, который начинается со слияния яйцеклетки и спермия и образования зиготы на материнском растении.

Зародыш состоит из меристематических тканей и питается гетеротрофно, т. е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. Эмбриональный этап заканчивается полным формированием семян и переходом их в состояние покоя.

2. Ювенильный (молодость) — это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков.

Прорастание семени является возобновлением роста в результате поступ­ления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени фер­менты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. В процессе своего формирования проросток постепенно пе­реходит с гетеротрофного на автотрофное питание. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни.

3. Зрелость — период формирования репродуктивных органов расте­ния от заложения первого цветка до первого оплодотворения.

Зало­жение цветков тормозит рост вегетативных органов.

4. Размножение — период от первого оплодотворения до пол­ного созревания плодов.

Значение полового процесса в филогенезе состоит в том, что при оплодотворении образуются организмы с двойной наследственностью (материнской и отцовской), а это обеспечивает им большую устойчивость и приспособляемость к по­стоянно изменяющимся условиям.

На этом этапе происходят обра­зование, рост и созревание плодов и семян.

5.Старость — период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти всего организма.

Этот этап характеризуется прогрессирующим старением организма. Старение — это усиливающееся с возрастом ослабление жизне­деятельности, которое выражается в прогрессирующем нарушении син­теза белков, ослаблении регуляции, уменьшении скорости физио­логических процессов, увеличении количества мертвых клеток; распад веществ идет быстрее их синтеза.

На организменном уровне старение характеризуется уменьшени­ем скорости всех физиологических процессов и, прежде всего, ин­тенсивности фотосинтеза и дыхания, оводненности тканей, умень­шением жизнедеятельности корней, снижением скорости дальнего транспорта, ослаблением регуляции. Старение — это торможение роста, связанное с пониженным синтезом ауксина и повышением концентрации этилена и АБК.

Старение и смерть имеют большое биологическое значение. Это один из способов адаптации растений к неблагоприятным услови­ям внешней среды. Кроме того, старение ускоряет смену поколе­ний, т. е. «оборачиваемость» генетического материала.

 

Описанные этапы характерны для цветковых. А у монокарпических растений все этапы онтогенеза проходят последовательно и осуществляются один раз в течение жизни без повторений.

 

ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА

Дифференциация онтогенеза хорошо заметна у наземных растений. С переходом к наземным условиям отмечено постепенное преобладание спорофита, усиление разнообразия тканей и органов, а также повышение функциональной целостности индивидуума у растений.

Параллельно с усилением дифференцировок в онтогенезе шло упрощение циклов развития индивидуума.

Основные направления эволюции онтогенеза:

Целостность и устойчивость онтогенеза. Особь всегда развивается как целое. Целостность онтогенеза основана на взаимосвязи и взаимодействии он­тогенетических дифференцировок. Нарушение одного из звень­ев дифференцировки приводит к нарушениям онтогенеза. Отсюда ясна необходимость протекания преды­дущих этапов онтогенеза для реализации его последующих дифференцировок. Естественный отбор способствует развитию фенотипов с более целостным онтогенезом – большей взаимозависимостью этапов развития.

Ускорение темпов развития в онтогенезе — акцелерация. Акцелерация онтогенеза у растений в ходе эволюции достигалась путем сокращения продолжительности жизни или полного выпадения начальных и более специализированных взрослых стадий. Ускорение темпов развития в онтогенезе способствует повышению относительной независимости организма от среды — автономизации онтогенеза.

Автономизация онтогенеза – приобретение все большей устойчивости онтогенеза от случайных изменений среды. Автономизация осуществляется заменой внешних факторов, стимулирующих развитие, внутренними факторами(т.е ведущим фактором в стимуляции развития признака является внешний фактор). Результаты автономизации онтогенеза закрепляются наследственно как важные приспособления.

Эмбрионизация онтогенеза – это возникновение в процессе эво­люции способности к прохождению части стадий развития под за­щитой материнского тела или специальных оболочек. Эмбрионизация отражает тенденцию развития зародыша в защищенной и постоянной внутрен­ней среде. Одно из важных результатов эмбрионизации – снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития.