Фотоморфогенез. Фотопериодизм.

Фотоморфогенез. Свет используется не только как источник энергии, но и как фактор, с помощью которого осуществляется регуляция роста и развития растения. Информационную нагрузку несут красная и синяя области спектра. Под фотоморфогенезом понимают процессы, которые зависят от длины волны и интенсивности светового потока, в основе их лежат специальные световые реакции, необходимые для развития нормального зелёного растения. Особое значение имеют пигменты фитохромы, криптохромы и фототропины, потому как они способны поглощать красный и синий свет, и у них нет прямой связи с фотосинтезом.

Растения, выросшие в полной темноте, называются этиолированными. Они бледно-жёлтые, сильно вытянутые, у них недоразвиты механические ткани, листовые пластинки, устьица и хлоропласты. Для деэтиоляции необходимо изменения паттерна экспрессии генов, контролирующих рост клеток в темноте, на гены, которые отвечают за развитие растения на свету. Освещение этиолированных растений приводит к снижению скорости роста стебля, инициации формирования хлоропластов и синтеза фотосинтетических ферментов.

Наиболее эффективное регуляторное действие на рост и морфогенез имеет красный свет с длиной волны 650-680 нм. Свет действует как сигнал, который индуцирует переключение программы этиоляции на программу роста клеток над почвой на свету. Помимо этого, красный свет влияет на прорастание семян, «избегание тени», закладку листовых примордиев и развитие листа, закладку цветочных почек и цветение.

В основе многих реакций морфогенеза лежат обратимые превращения фитохрома – пигмента из группы хромопротеидов, масса его 250 кДа. Состоит из двух субъединиц, а каждая субъединица из двух компонентов: светопоглощающей хромофорной группы (тетрапирольная структура; Фитохромобилин) и полипептида (апопротеин), соединённые м/у собой тиоэфирной связью.

Фитохром существует в двух формах:

Ф_К (Ф₆₆₀) – неактивная форма, голубого цвета, более устойчив. Поглощая красный свет (650-680 нм), переходит в Ф_дк.

Ф_ДК (Ф₇₃₀) – активная форма, зелено-желтого цвета, восстановленная форма Ф_к. При облучении дальним красным светом (710-740 нм), переходит в Ф_к . Активирует гены, ферменты, увеличивает проницаемость мембран, участвует в регуляции: дифференцировки тканей и органов, разных ростковых реакций, движений хлоропластов, в фотопериодич.реакциях.

Основная роль фотопревращений фитохрома заключается в том, что таким образом растение получает информацию об изменении световых условий в окружающей среде и приспосабливается к ним. Фитохром является индикатором затененности и продвижения проростка на свет.

В регуляции роста синим светом участвуют криптохромы и фототропины.

Криптохромы состоят из апопротеина (гомологичен фотолиазам – ферментам, кот. участвуют в светозависимой репарации) и двух хромофоров (птерин и флавин). Спектр поглощения: сине-фиолетовая (390-500 нм) и ультрафиолетовая часть спектра (320-390 нм), а также захватывает и зелёную часть. Широта области поглощения зависит от птерина.

Важные функции синего света: регуляция ширины устьичной щели, распрямление верхушки побега, раскрытие семядолей, рост листьев, дифференцировка хлоропластов. Криптохромы регулируют экспрессию генов синтеза антоцианов, процесс деэтиоляции, фотопериодическую реакцию. Возможно, участвуют в передаче фитохромного сигнала. Фототропины отвечают за рецепцию синего света в фототропич. реакции. Имеют 2 максимума поглощения при 390 и 450 нм. В процессе рецепции синего света происходит автофосфорилирование фототропина, что вызывает активацию Ca-каналов в плазмалемме, в цитоплазму поступают иона кальция, что включает сигнальную систему в растительной клетке. Также фототропины вовлечены в регуляцию движения хлоропластов и открывания устьиц, в регуляции роста путём растяжения клеток.

Фотопериодизм – это реакция растения на соотношение продолжительности дня и ночи, связанная с приспособлением онтогенеза к сезонным изменениям внешних условий. Лучше всего изучена фотопериодическая реакция зацветания растений.

Фотопериодическое воздействие вызывает свет малой интенсивности (на порядок меньше того, при котором идёт фотосинтез). Рецептором выступает листовая пластинка – она воспринимает длину дня и ночи (с помощью фитохрома), а изменения, в результате которых начинается заложение цветков, происходит в меристеме. На фотопериодич.воздействие отвечает ближайшая к листу точка роста. Чувствительность листовой пластинки зависит от возраста растения: наибольшая чувствительность у листа, достигшего максимального размера.

Механизм фотопериодического действия: фитохром поглощает свет, активизируется и вызывает синтез гормонов в листе. В меристеме под влиянием притекающих туда гормонов происходят изменения, приводящие к заложению цветка. Фитохром может действовать как рецептор (воспринимать сигнал, который или индуцирует, или ингибирует цветение), или как синхронизатор, участвующий в измерении времени.

Растения, в зависимости от того, какая продолжительность дня им требуется для зацветания, подразделяются

На:

Короткодневные – растения, кот. зацветают при длине дня 8-12 ч в сутки. Находясь в более длинном дне, будет вызван только интенсивный рост, а не цветение. Этим растениям требуется тёмный период определенной продолжительности, потому что подготовка к заложению цветков происходит в темноте, а на свету этот процесс тормозится. (рис, кукуруза, просо, соя, сах. тростник, хлопчатник, сорго)

Длиннодневные – растения, кот. зацветают при продолжительности дня не менее 16-18 ч/сут, в коротком дне приобретают розеточную форму. Непрерывное освещение вызывает ускорение цветения. Необходим длинный светлый период. Подготовка к зацветанию у них происходит на свету. (пшеница, ячмень, овес, горчица, свекла, лен, шпинат, клевер)

Нейтральные – растения, зацветающие при любой продолжительности дня. (фасоль, томат)

Длинно - короткодневные растения – для перехода из вегетативного в генеративное состояние сначала должны развиваться при длинном, а затем – при коротком свете. Цветут осенью (бриофиллум)

Коротко - длиннодневные – наоборот: сначала при коротком, потом при длинном. (колокольчик средний, пеларгония крупноцветковая)

Существуют промежуточные формы – им нужен и не короткий, и не длинный день (от 12 до 16 часов). Если условия не выполняются – растение только вегетирует. (фасоль многоколосая).

В каждой из этих групп есть растения, которые требуют определенного фотопериода для зацветания (это облигатные растения) и растения, которые только ускоряют зацветание при нужной длине дня (необлигатные).

Длинно- или короткодневность у растения зависит от географического происхождения вида или сорта. У различных сортов одного и того же вида фотопериодическая реакция может различаться (у сортов табака, например).

Короткий или длинный день нужен не всю жизнь, а только в определенное время, после чего растение зацветет при любой длине дня. При этом фотопериод выступает индуктором. Фотопериодическая индукция – явление благоприятных фотопериодов на развитие растений, приводящее к последующему их зацветанию независимо от длины дня. Складывается из двух фаз:

Листовая – когда в листьях под влиянием определенного фотопериода идёт образование гормона цветения.

Стеблевая – когда в стеблевых почках под влиянием гормонов начинаются изменения в метаболизме и закладываются цветки.