Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Сократительный аппарат мышц.
Внутри волокна, кроме известных органелл (ядро, ядрышко, митохондрии, аппарат Гольджи и др.), находятся сократительный аппарат клетки, состоящий из 1000 - 2000 параллельно расположенных миофибрилл диаметром 1-2 мкм, а также клеточные органеллы: саркоплазматический ретикулум и система поперечных трубочек - Т-система.
схема расположения актина и миозина на поперечном срезе. В миофибриллах различают: А -зону - темные полосы, которые в поляризованном свете дают двойное лучепреломление, т.е. обладают свойством анизотропии (отсюда и название: А -зона), I -зону - светлые полосы, не дающие двойного лучепреломления, то есть изотропные (отсюда название: I -зона). В области I-зоны проходит темная узкая полоса – Z-диск. Промежуток между двумя Z-дисками называется саркомером и является элементарной сократительной единицей мышечной клетки. Саркомер - это упорядоченная система толстых и тонких нитей, расположенных гексагопально в поперечном сечении. Толстая нить имеет толщину - 12 нм и длину - 1,5 мкм и состоит из белка миозина. Тонкая нить имеет диаметр 8 нм, длину 1 мкм и состоит из белка актина, прикрепленного одним концом к Z-диску.
Рис.2. Микроструктура саркомера.
Актиновая нить состоит из двух закрученных один вокруг другого мономеров актина толщиной по 5 нм (рис. 2). Эта структура похожа на две нитки бус, скрученные по 14 бусин в витке. В цепях актина регулярно примерно через 40 нм встроены молекулы тропонина, а сама цепь охватывает нить тропомиозина. При сокращении мышцы тонкие нити вдвигаются между толстыми нитями. Происходит относительное скольжение нитей без изменения их длины. Этот процесс обусловлен взаимодействием особых выступов миозина - поперечных мостиков с активными центрами, расположенными на актине. Мостики отходят от толстой нити периодично на расстоянии 14,5 нм друг от друга. В расслабленном состоянии миофибрил молекулы тропомиазина блокируют прикрепление поперечных мостиков к актиновым цепям Ионы Са активируют мостики и открывают участки их прикрепления к актину (рис. б). В результате мостики миозина прикрепляются к актиновым нитям, расщепляются молекулы АТФ и изменяется конфирмация мостиков: их головки поворачиваются внутрь саркомера (Рис.3. в). Это приводит к генерации силы, скольжению актина относительно толстой нити миозина к центру саркомера, что вызывает укорочение мышцы. После окончания активации мостик размыкается и саркомер возвращается в исходное состояние. При укорочении объем саркомера практически не меняется, следовательно, он становится толще, что и подтверждается на снимках поперечного сечения мышц с помощью электронной микроскопии. Каждый цикл замыкание - размыкание сопровождается расщеплением одной молекулы АТФ. Таким образом, актин - миозиновый комплекс
является механохимическим преобразователем энергии АТФ. Рассмотренная структура и последовательность процессов называется моделью скользящих нитей. Впервые скольжение нитей в саркомере было обнаружено английским ученым Х.Хаксли. Он же сформулировал модель скользящих нитей. Существенный вклад в разработку теории скользящих нитей внес В.И. Дещеревский, Представленная структурная модель скользящих нитей надежно подтверждена экспериментально и является опытным фактом, на котором основаны все современные теории мышечного сокращения. Эксперементальные данные о микроструктуре мышц были изучены с помощью электронной микроскопии, рентгеноструктурного анализа и метода дифракции синхротронного излучения. 52. Основные положения модели скользящих нитей: 1. Длины нитей актина и миозина в ходе сокращения не меняются. 2. Изменение длины саркомера при сокращении - результат относительного продольного смещения нитей актина и миозина. 3. Поперечные мостики, отходящие от миозина, могут присоединяться к комплементарным центрам актина. 4. Мостики прикрепляются к актину не одновременно. 5. Замкнувшиеся мостики подвергаются структурному переходу, при котором они развивают усилие, после чего происходит их размыкание. 6. Сокращение и расслабление мышцы состоит в нарастании и последующем уменьшении числа мостиков, совершающих цикл замыкaние - размыкание. 7. Каждый цикл связан с гидролизом одной молекулы АТФ. 8. Акты замыкания-размыкания мостиков происходят не зависимо друг от друга.
Возможность саркомера сократиться и развить усилие в большой степени зависит от начальных условий. Если саркомер изначально растянут (его длина 3,65 мкм), то мостики не перекрываются актиновыми нитями и при стимуляции такого элемента усилие не формируется (стрелка 1 на рис. 4, а и фрагмент 1 на рис. 4, б). Если саркомер находится в рабочем начальном состоянии (размер саркомера 2,2 мкм), то при стимуляции он разовьет максимальную силу (стрелка 2, рис. 4, а и фрагмент 2 рис. 4, б). Если начальный размер саркомера слишком короток, генерация усилия уменьшается (стрелка и фрагмент 5). Рис. 4. Зависимость максимального значения развиваемой силы Р, развиваемой при изометрическом сокращении от начальной длины саркомера l (а) и степени перекрытия актиновых и миозиновых нитей (б). Биомеханика мышцы Мышцы можно представить как сплошную среду, т.е. среду, состоящую из большого числа элементов, взаимодействующих между собой без соударений и находящихся в поле внешних сил. Мышца одновременно обладает свойством упругости и вязкости, то есть является вязко-упругой средой. Для такой среды используются законы классической механики. Фундаментальными понятиями механики сплошных сред являются деформация, напряжение, упругость, вязкость, а также энергия и температура. а). Упругость - свойство тел менять размеры и форму под действием сил и самопроизвольно восстанавливать их при прекращении внешних воздействий. Упругость тел обусловлена силами взаимодействия его атомов и молекул. При снятии внешнего воздействия тело самопроизвольно возвращается в исходное состояние. б) Вязкость – внутренне трение среды. в). Вязкоупругость– это свойство материалов твердых тел сочетать упругость и вязкость. г) Деформация относительное изменение длины: , где l -начальная длина, - значение удлинения, может изменять знак. д) Напряжение механическое - мера внутренних сил, возникающих при деформации материала. Для однородного стержня: , где S ~ площадь сечения, F - сила, приложенная к стержню. Упругая деформация возникает и исчезает одновременно с нагрузкой и не сопровождается рассеянием энергии. Для упругой деформации справедлив закон Гука: где Е - модуль Юнга, определяемый природой вещества. При растяжении различных материалов, в общем случае, . При малых растяжениях считают Е=const. Таблица значений модуля Юнга для различных материалов.
Эластин - упругий белок позвоночных, находится, в основном, в стенках артерий. Коллаген - волокнистый белок. В мышцах 20 % всех белков – коллаген, он находится также а сухожилиях, хрящах, кости. В случае вязкой среды напряжение определяется скоростью деформации d /dt, , где - коэффициент вязкости среды. Для вязкоупругой деформации характерна явная зависимость от процесса нагружения во времени, причём при снятии нагрузки деформация с течением некоторого времени самопроизвольно стремится к нулю. Пассивные механические свойства вязкоупругой среды можно моделировать сочетанием упругих и вязких элементов. Мышца не является ни чисто упругим, ни чисто вязким элементом. Мышца - вязкоупругий элемент. Пассивное растяжение. На основании расчетных и экспериментальных данных показано, что наиболее простой моделью, дающей достаточно хорошее приближение кмеханическим свойствам мышцы, является трехкомпонентная модель Хилла.
Для установления характерной зависимости деформации мышцы во времени при приложении к ней мгновенного воздействия упростим модель (рис. 5). Допустим, что элемент Е2, отсутствует (). Тогда для вязкоупругой среды напряжение в системе будет определиться упругой с и вязкой составляющими: + , Найдем зависимость (t), решая дифференциальное уравнение и считая, что в начальный момент времени t = 0 деформация = 0. B результате получим: где величина называется временем запаздывания. Скорость нарастания деформации максимальна при t = 0: Отсюда следует, что чем больше величина вязкой компоненты , тем меньше угол наклона кривой (t). Деформация (t) растет с убывающей скоростью и асимптотически приближается к стационарному значению : Таким образом, уравнение достаточно хорошо описывает процесс нарастания деформации (t), полученный в эксперименте. В терминах механической модели (рис, 5) и модели скользящих нитей (рис. 3} параллельный упругий элемент Е1, определяет механические свойства внешних мембран клеток (сарколеммы) и внутренних структур - Т-системы и саркоплазматического ретикулума. Последовательный элемент Е2 определяет упругость актин-миозинового комплекса, обусловленную, прежде всего, местами прикрепления актина к Z-дискам и местами соединения мостиков с активными центрами тонких нитей. Вязкий элемент обусловлен скольжением нитей актина относительно миозина. Эта компонента резко возрастает при пассивном режиме мышцы, т. к. в этом случае мостики разомкнуты. Это проявляется в возможности сильного растяжения пассивной мышцы даже при незначительных нагрузках. Важно, что уже в этой модели было показано существование вязкой компоненты в мышце, но физическая природа ее оста вались не ясной. Активное сокращение мышцы. Для исследования характеристик сокращающихся мышц используют два искусственных режима: 1. Изометрический режим, при котором длина мышцы l = const, а регистрируется развиваемая сила F(t). 2. Изотонический режим, при котором мышца поднимает постоянный груз Р = const, а регистрируется изменение ее длины во времени . При изометрическом режиме с помощью фиксатора (рис 6. а) предварительно устанавливают длину мышцы l. После установки длины на электроды Э подается электрический стимул, и с помощью датчика регистрируется функция F(t). Вид функции F(t) в изометрическом режиме для двух различных длин представлен на рис. 7, а.
Максимальная сила Рп, которую может развивать мышца, зависит от ее начальной длины и области перекрытия актиновых и миозиновых нитей, в которой могут замыкаться мостики: при начальной длине саркомера 2,2 мкм в сокращении участвуют все мостики (см. рис. 4). Поэтому максимальная сила генерируется тогда, когда мышца предварительно растянута на установке (рис, 6, а) так, чтобы длины ее саркомеров были близки к 2,2 мкм. На рис. 7, а это соответствует начальным длинам двух мышц . Но, т. к. количество мостиков в мышце , больше, чем в мышце (), то сила, генерируемая 1г больше. При изотоническом режиме к незакрепленному концу мышцы подвешивают груз Р (рис.6,б). После этого подаётся стимул и регистрируется изменение длины мышцы во времени: . Вид этой функции в изотоническом режиме для двух различных нагрузок показан на рис. 7.б. Как следует из рис. 7, б, чем больше груз Р, тем меньше укорочение мышцы и короче время удержания груза. При некоторой нагрузке Р = Р0 мышца совсем перестает поднимать груз; это значение. Р0 и будет максимальной силой изометрического сокращения для данной мышцы (рис. 7. а). Здесь важно отметить, что при увеличении нагрузки угол наклона восходящей части кривой изотонического сокращения уменьшается (рис. 7,б): < . Другими словами, скорость укорочения с ростом нагрузки падает.
|
||||||||||||||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-17; просмотров: 372; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.134.104.173 (0.029 с.) |