Критерий вектора прогресса – М, вектора регресса – Б.

Относятся постоянножаберные амфибии – Perennibranchiata, обладающие во взрослом состоянии личиночными признаками: жаберными щелями, наружными жабрами, роговыми зубами, ротовой присоской, как у личинок двоякодышащих.

«У так называемых постоянно жаберных амфибий, к каковым относятся известный пещерный протей (Proteus anguineus), менобранх (Menobranchus lateralis), слепой тритон (Thyphlomolge rathbuni), сирен (Siren lacertini) и др., способность к метаморфозу утрачена… Постоянно жаберные амфибии представляют собой половозрелых личинок, т.е. недоразвитых особей, которые уже могут превращаться в наземное позвоночное. Неотения, как явление случайное у многих амфибий и обычное у амбистом становится у постоянножаберных амфибий наследственной особенностью».

(Шмальгаузен И.И. 1969, с. 420)

В данном случае, протеи исключаются из 3-го подэтапа, относятся к 1 подэтапу. Амфибии 3-го подэтапа способны превращаться из личиночных форм во взрослую форму (аксолотль и амблистома). Личиночные формы 1-го подэтапа навсегда остаются личинками.

Подотряд Meantes с одним семейством сиреновые (Sireninidae) - имеют перистые жабры и лёгкие в течение всей жизни, возникли только передние конечности (с 4 и 3 пальцами), челюсти заменены роговыми пластинками; всего 3 вида.

Семейство амблистом (Amblystomatidae) включает 3 рода, семейство сиреновые (Sirenidae) имеет 3 вида.

«Большинство видов характеризуется развитием со свободно наступающим метаморфозом, однако, ряд видов проявляет склонность к неотении. В частности, разводимый у нас аксолотль представляет неотеническую личинку мексиканской амблистомы (Amblystoma mexicanum). Метаморфоз его вызывается лишь искусственно в лаболаторных условиях. К мексиканской амблистоме очень близка тигровая амблистома (Amblystoma tigrinum), личинки которой в некоторых местностях регулярно метаморфозируют в естественных условиях (восточная раса), в других же местностях превращаются лишь при определённых условиях (западная раса, так называемый колорадский аксолотль)».

(Воронцова М.А. и другие, 1952, с. 12)

Тихоокеанская амблистома достигает в длину 30 см, и может хорошо лазить по деревьям и испускать громкий крик, наподобие лая собак.

Сиреновые имеют только две передние ноги, а задних – нет; сохраняются наружные жабры, правда, размер может быть большим, так, большой сирен достигает 1 метра.

 

Второй раздел

Критерий вектора прогресса – Б, вектора регресса – М.

Относятся семейства: настоящие саламандры (Salamandridae), углозубы (Hynobiidae), скрытножаберники (Cryptobranchidae) c 2 видами, амфиумовые (Amphiumidae) c 1 видом.

ЭМБРИОНИЗАЦИЯ заключается во включение в эмбриональное развитие стадий, которые ранее в филогенезе, были свободными стадиями, благодаря чему исчезает постепенно личиночные формы с наружными жабрами (см., выше аксолотль и амбистому).

ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА эмбрионизации связана с сокращением во времени онтогенеза хвостатых амфибий, и, тем самым, повышения своей способности к конкуренции в борьбе за выживаемость, при этом, выше возможности достижения развития крупных форм.

Не случайно, некоторые хвостатые амфибии могут достигать огромных размеров и массы, которые, не идут ни в какое сравнение с бесхвостыми лягушками, так исполинская саламандра достигает в длину 160 см. с массой 30-40 кг, а амфиума – Amphiuma means достигает 100 см.

«Например, гигантская саламандра способна доживать до 57 лет, краснобрюхий японский тритон до 25, огненная саламандра – до 24, гребенчатый тритон – до 28 лет». (Сергеев Б.Ф. 1983, с 33)

ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА эмбрионизации сопровождается тенденцией к укрупнению форм, и, вместе с тем, приводит к понижению способности к конкуренции в борьбе за существование. В определённых условиях предпочтительнее мелкие формы. Но более мелкие саламандры, несмотря на свою примитивность и неприспособленность, всё же предвосхищают морфологические достижения рептилий, как бы, показывают пример возможностям и достижениям на суше.

Получается, что свои преимущества, как крупные, так и мелкие формы, получают в определённых и конкретных условиях внешней среды.

«По гипотезе И.И. Шмальгаузена меньшая потребность в пище благодаря малой подвижности и более низкому уровню обмена веществ дала возможность мелким, ведущим скрытый образ жизни земноводным лучше сохраниться лишь там, куда пресмыкающиеся не проникли или жили в небольшом числе (водоёмы и их берега в высокогорьях и в северных районах). В холодных районах земноводные имели преимущества перед пресмыкающимися; их водные личинки здесь лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, и могут при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на следующее лето».

(Наумов Н.П., Карташев Н.Н. 1979, ч 1, с 272)

Углозубы на конечностях приобрели когти, которые помогают удерживаться в быстрых ручьях. Саламандры могут хорошо лазать на деревьях. Могут, как ящерицы (кавказская саламандра) быстро бегать, хорошо прыгают, и даже терять хвост при необходимости; а добычу хватают, стреляя клейким языком, и потом втаскивая в рот пойманных насекомых. Европейская пещерная саламандра выбрасывает язык всего на 3-4 см, но молниеносно – за десятые доли секунды втягивают добычу в рот. Могут хорошо лазать по отвесным стенам пещер и скал (и даже, по стеклу).

 

Третий раздел

Критерий вектора прогресса – М, вектора регресса – Б.

Относятся часть из семейства настоящих саламандр, например, огненная (Salamandra salamandra) и чёрная (S. atra), также саламандры безлёгочные (Plethodontdae).

ДЕЗЭМБРИОНИЗАЦИЯ сопровождается включением личиночного развития в эмбриогенез, и, тем самым, сокращением онтогенеза, что представляет преимущество перед формами с длительным онтогенезом в конкурентной борьбе.

ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА живорождение в определённых условиях (например, в регионах с более холодным климатом) преимуществами в борьбе за выживаемость в конкурентной борьбе с другими видами. При живорождении сокращаются потери потомства, возникает больший процент выживаемости.

ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА возникает, если суровые условия обитания становятся трудно преодолимыми. Дезэмбрионизация сопровождается резким уменьшением размеров амфибий, от чего может страдать их выживаемость.

Огненная (пятнистая) саламандра рождает до 50-70 личинок, а чёрная – только 2-х личинок, но развитие в теле самки длится до 10 месяцев. У огненной саламандры вылупление яиц происходит в яйцеводах, развитие происходит до метаморфозного состояния ускоренными темпами, кроме желтка питание происходит также и другими эмбрионами; родившаяся личинка дышит несколько дней ветвистыми наружными жабрами, после редукции которых, продолжает развиваться в воде 3-4 месяца, а после выходит на сушу.

В целом, хвостатые земноводные - эндемики, малочисленные видами. Одно семейство безлёгочных, как бы, компенсирует этот недостаток, – включают до 200 видов (две трети всех хвостатых амфибий), но обычно мелкие – могут быть даже меньше 5 см., но, вместе с тем, заселяют самые разные экологические ниши: постоянноводные, пещерные, подземные, сухопутные, и даже живут на деревьях, в то время, как крупные формы такой универсальностью не обладают.

 

 

ВТОРОЙ ЭТАП

Критерии первичного и вторичного органогенеза С – С.

Относятся отряд чешуйчатые (Squamata) с подотрядами: ящерицы (Sauria), хамелионы (Chamaeleontes), амфисбены (Amphisbaenia), змеи (Serpentes). Всего в отряде 6100 видов.

По сравнению с амфибиями, чешуйчатые рептилии достигли успехов в освоения суши, – продвинулись вплоть до засухоустойчивых областей. Это стало возможным благодаря безличиночному онтогенезу; личинки явно мешали дальнейшему освоению суши.

У рептилий 2-го этапа личинка превратилась в эмбрион, которому водная среда заменяет амниотическая жидкость; питание осуществляется за счёт резко увеличившейся массы желтка; выделение происходит в сильно разросшийся мочевой пузырь – аллантоис; дыхание возникает через наружную серозную оболочку.

МЕЗОДЕРМАЛЬНЫЙ МЕТАМОРФОЗ

БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ должен касаться жиров, например, принято считать, что воду для развития зародыша в яйце даёт белковая оболочка, но она, или очень тонкая, или её совсем нет; и тогда на помощь приходит жир желтка. Жиры распадаются на углекислый газ и воду.

«Необходимая для образования амниотической жидкости и для нормального развития зародыша, вода у ящериц и змей получается за счёт окисления жиров желтка (метаболическая вода) и абсорбции влаги из внешней среды…» (Наумов Н.П., Карташев Н.Н. 1979, ч. 2, с. 49)

Следует напомнить, что у многих ящерицеобразных местом отложения жиров, служит хвост, который сильно утолщается. Детали вопроса накопления и участия жиров в обмене веществ, пока неизвестны, но необходимы исследования и сбор данных на этот счёт.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ связан с мезодермальнвм метаморфозом. Интересно, было бы, подробнее сравнить с костистыми рыбами (2-й этап 2-го периода), с которыми должно быть аналогичное сходство, например, по развитию зародышевых листков и сомитов, но пока отсутствует необходимая информация.

ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ

У чешуйчатых рептилий нет личинок; его заменяет желтковое развитие эмбриона в яйце, в котором, в отличие от амфибий, возникает амнион и аллантоис. Поэтому, чешуйчатые рептилии выходят из яйца, в принципе, уже похожие на взрослых рептилий.

Иначе говоря, желточный период у чешуйчатых рептилий соответствует развитию амфибий (1-й этап), во 2-м этапе возникает замещающий личинку эмбриональный период, для которого характерно развитие миниатюрного водоёма – амниона, и разросшегося мочевого пузыря – аллантоиса. Возникновению аллантоиса рептилий предшествовал выход амфибий на сушу (рыбы не испытывали больших проблем с выводом продуктов обмена в воду), и сначала возник мочевой пузырь, поскольку надо было освобождаться от жидких продуктов обмена. Аллантоис рептилий возник из мочевого пузыря, развитие которого было перенесено на более ранний эмбриогенез. Примитивной особенностью онтогенеза ящериц является оставление проксимальной части аллантоиса при выходе ящерицы из яйца, а другая часть развивалась в обычный мочевой пузырь. У рептилий аллантоис выполняет узкие функции, связанные с выводом продуктов обмена и дыханием, но в следующем этапе (3-м), аллантоис становится полифункциональным органом (выполняет плюс и трофические функции).

«У чешуйчатых (Lacerta, Natrix, Anguis) аллантоис закладывается до начало обособления задней кишки и имеет сначала вид плотного комочка клеток, в котором появляется полость, быстро соеденяющаяся с полостью кишки. У них описано также временное соединение полости аллантоиса с внеэмбриональным целомом. Более поздние стадии развития аллантоиса чешуйчатых рептилий, вполне сходны с таковыми, других Sauropsida. …Аллантоис несёт две основные функции, он является органом дыхания и одновременно зародышевым мочевым пузырём». (Сергеев Б.Ф. 1943, с. 168)

«Наконец, по окончании эмбриогенеза аллантоиса у ряда форм превращается в мочевой пузырь, вполне гомологичный мочевому пузырю амфибий». (Сергеев Б.Ф. 1943, с. 173-174)

Безусловно, это исходный, примитивный признак при развитии аллантоиса.

«У мочевого пузыря рептилий сходное строение и положение. Он присутствует у гаттерии, черепах и большинства ящериц, однако утрачен у некоторых ящериц, у змей и крокодилов».

(Ромер А., Парсонс т.1, 1992, с. 115)

Если использовать терминологию эмбриональных периодов по Г.А. Шмидту, то различается зародышевый, предплодный и плодный периоды, но в данном случае, утверждается, что чешуйчатые рептилии не доросли до плодного периода.

Г.А.Шмидт использует все три эмбиональных периода не только у высших амниот (3-й этап), но и на данном этапе, что неоправданно.

Поэтому надо критически отнестись к высказываниям Г.А.Шмидта о наличие плодного периода у чешуйчатых, поскольку зародышевые оболочки у этих рептилий однофункциональные (см. Г.А. Шмидт, 1968, с. 158). Подробнее см. в главе «Познавательное значение».

«Подводя итог сопоставлению способов развития кишечника у амфибий и рептилий, нужно подчеркнуть следующие положения.

1.Желток амфибий, лежащий с самого начала в полости тела, резорбируется in situ и непосредственно превращается в кишку. Желток рептилий занимает сначала такое же положение относительно тела зародыша, но кишка образуется не на месте желтка как у амфибий, а, напротив, отделяется от него, что приводит к обособлению желточного мешка от кишки. Здесь, таким образом, имеет место случай разделения первоначально единого органа на два.

2. Резорбция желтка осуществляется у амфибий, вероятно, главным образом силами самой кишечной энтодермы; у рептилий и птиц, желток резорбируется главным образом (или даже исключительно) за счёт деятельности желточных кровеносных сосудов». (Сергеев А.М. 1943, с. 53)

При образовании мезодермы и энтодермы, а также сомитов, возникает аналогичное сходство с другим 2-м этапом – костистыми рыбами.

«Мезодерма у рептилий состоит из зародышевой части, находящейся под зародышевым щитком, и внезародышевой части, расположенной под остальной частью зародышевого диска. То же самое можно сказать о первичных зародышевых листках. В области зародыша энтодерма возникает путем отщепления нижнего слоя зародышевого диска и соединяется своими краями по периферии с желтком, обнаруживая деление на кишечную и желточную энтодермы». (Шмидт Г.А. ч.2, 1951, с. 303)

«В начале скопления мезодермальных клеток по обеим сторонам от хорды выглядит рыхлыми, затем целомическая мезодерма принимает вид отчётливых пластинок, лежащих по сторонам от закладок хорды. Ещё позднее эти закладки становятся более толстыми в области примыкающей к хорде, и постепенно утоньшаются к переферии. Центральные, утолщенные части целомической мезодермы превращаются в сомиты, нефротомы и в спинную часть спланхнотомов». (Шмидт Г.А. ч.2, 1951, с. 302)

Некоторые особенности этого развития напоминают костистых рыб.

Также интересно «В противополжность амфибиям зародыш рептилий не приподнимается над желтком, но, наоборот, погружается в него».

(Сергеев А.М. 1943, с. 60-61)

ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ

Развитие взрослых животных отличается большим разнообразием внешних форм, размеров и массы и приспособлениям к разным экологическим нишам.

К общим признакам можно отнести образование роговых чешуй и щитков (железы отсутствуют); функционирование легких, причём воздух проникает благодаря движению грудной клетки, в то время, как у амфибий вентилирование лёгких осуществляется за счёт движения дна ротоглоточной полости; трёхкамерное строение сердца с неполной перегородкой желудочка;

возникновением тазовых – метанефрических почек; относительное увеличение головного мозга за счёт увеличения полушарий и мозжечка и другие широко известные признаки.

«Рептилии составляют важнейший критический этап эволюции.

Во-первых, потому, что на этом уровне филогенеза формируются три формации коры головного мозга – палео-, архи- и неокортекс. Эти структурные изменения приводят к принципиально новой организации таламогипоталамо-кортикальных взаимоотношений.

Во-вторых, у рептилий отмечается более чёткая специализация ядерных образований, как таламуса, так и гипоталамуса». (Карамян А.И. 1982, с. 153)

 

Первый подэтап

Критерии первичного органогенеза – Б, вторичного органогенез – М.

Относятся наиболее примитивные ящерицы и ящерицеподобные чешуйчатые, которые склонны к партеногенезу. Как правило, это наиболее мелкие формы, например, инфраотряд сцинкообразные (Scincomorpha) – с семействами настоящих ящериц – Lacertidae, ночных ящериц – Xantusiidae, сцинковые – Scincidae, поясохвосты – Cordylidae; инфраотряд веретеницеобразные (Anginomorpha) c семействами – веретеницевые – Anguidae, безногие ящерицы и другие.

ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ

Хотя личинок нет, но соответствующая стадия развивается в яйце, в котором, в отличие от амфибий, возникает амнион и аллантоис, которые и обеспечивают, наряду с желточным мешком – развитие данной стадии.

ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ

Взрослые формы отличаются развитием ряда признаков:

- роговой слой обычно в виде разнообразных чешуй (под которыми часто лежат остеодермы), реже в виде роговой плёнки;

- хвост обычно обламывается;

- развитие ног довольно характерно для ящериц, но не всегда, их редукция наблюдается у амфисбен, сцинковых, безногих ящериц, веретенициевых;

- на глазах обычны раздельные веки, а не прозрачная плёнка, как у змей; но у ряда семейств возникает сращение век и образование прозрачной плёнки у сцинковых, безногих ящериц и роющих видов;

- органом слуха ящерицы обладают хорошим, но в то же время есть многочисленные виды с зарастанием барабанной перепонки под кожу, особенно у роющих видов;

- язык простой, не входит в состав органа химического анализатора (органа Якобсона), свойственного змеям, и другие признаки.

Партеногенез свойственный некоторым ящерицам, рассматривается как исходная первичная особенность, в частности, роду Archaeolacerata, обнаруженый в ущелье р. Мармарик в Армении в 1984-1985 гг.

«Имеются данные, основанные на сравнительном анализе митохондриальной ДНК, что названные партеногенетические виды в эволюционном плане сравнительно молоды и сформировались, видимо, не раннее плейстоцена (Molitz et al., 1989). Учитывая структуру исследованной популяции ящериц в ущелье р. Мармарик, можно ожидать, что гибриды, аналогичные встреченной здесь диплоидной самки, будут периодически появляться и далее. Поскольку такие особи сочетают в своём генотипе гены одновременно ряда двуполых и партеногенетических видов, они высоко гетерозиготны и процесс их превращения в новый партеногетический вид будет определяться, видимо, лишь фактором времени».

(Даревский И.С., Даниелян Ф.Д., Розанов Ю.М., Соколова Т.М. 1991, с. 73)

В этом же плане интересны случаи партеногенетического размножения у тейид и агам, но можно ли ставить их на один уровень с Archoaecerata предстоит выяснить.

Данный первый подэтап состоит из 3-х подразделов. К 1-му подразделу относятся, вероятно, вышеназванные гермафродитные формы.

Яйцекладущими семействами (2 подраздел) являются Dibamidae, Gerrhosauridae, Holodermatidae, Leptotyphlopidae.

В других случаях (3 подраздел), характерно яйцеживорождение и живорождение, например, в семействах ночных ящериц (Xantusiidae) и живородящих ящериц (Lacertidae). При живорождении увеличиваются сроки нахождения эмбриона в яйцеводах самки, уменьшается масса желтка и белка в яйце, возникает участие организма самки в осуществлении функциях эмбриона в питании, дыхании и выделении, путём образования плаценты с помощью аллантоиса.

«У многих живородящих рептилий развивается аллантоисная плацента при сохранении крупного размера яиц (ящерицы: Lygosoma quogi, Egernia cunninghami, Lygosoma entrecasteauxi,..» (Шмидт г.А. 1968, с. 83)

Например, в семействе ночных ящериц (Xantusiidae) при живорождении продолжительность «беременности» длится до 4-х месяцев. При этом, тонкая полупрозрачная оболочка яйца рассасывается на ранних стадиях, и возникает в яйцеводах плацента с обильным снабжением кровью.

Интересно, что живородящие ящерицы – Lacerta vivipara (Lacertidae) рождает через 90 суток живых детёнышей в количестве 8-12, но в некоторых случаях (на границах ареала с суровым климатом), этот же вид, предпочитает откладывать яйца.

 

Второй подэтап

Критерии первичного и вторичного органогенеза С – С.

Относятся подотряд змеи (Serpentes) с 200 видами и 12 семействами.

Вообще, для всех вторых подэтапов должна быть характерна двухцикличность онтогенеза, но в данном случае, специфической особенностью является развитие 1-го цикла в яйцевых оболочках, не случайно, для этого был подготовлен миниатюрный бассейн – амнион, и возник аллантоис, который исходно является мочевым пузырём, но приобрёл также функции дыхания.

Зато, 2-й цикл – в виде взрослых змееобразных форм вполне характерен для вторых циклов, например, у костистых рыб 2-й цикл представлен ангвиллоидными формами, из которых широко известны угреобразные; именно, эти две формы, далёко отстоящие в филогенезе друг от друга, приобретают общие признаки - по всем хищным повадкам - способности проглатывания крупной добычи, способности к долгому голоданию, длинному телу со змееобразным движением, нападению на жертву из-за засады и прочие подобные признаки.

ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ

Первый цикл ящерицеподобных форм развивается в яйце. Необходимо подробнее исследовать особенности развития зародышевых листков и сомитов чешуйчатых рептилий.

ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ

- Змеи, являясь хищниками, заглатывают свои жертвы целиком, не разжёвывая, причём строение головы и челюстей обеспечивают данный акт.

- Питанию сравнительно крупной добычей помогает подвижное сочленение костей лицевой части черепа, подвешиванием нижних челюстей на растяжимых связках и соединением их правой и левых ветвей эластичной связкой.

- Ядовиты, хотя и не все змеи, но можно говорить о данной тенденции.

- Большой длине тела соответствует непостоянное число позвонков - колеблется от 141 до 435, и специфические способы передвижения – путём изгибания тела, движения гармошкой, боковым ходом и гусеничным ходом; кроме того, могут плавать в воде, в песке, и даже парить в воздухе (Chrysoplea).

- Характерно отсутствие ног, но которые сохраняются в редуцированном состоянии у некоторых форм, – предположительно составляют семейства слепуны (Typhlopidae) и узкоротые змеи (Leptotyphlopidae). Слепунам свойственно партеногенетической размножение, а два коготка по бокам клоаки свидетельствуют о происхождении их от ящерицеобразных животных (3-й раздел).

- Наличие химического анализатора – органа Якобсона в сочетании с длинным раздвоенным языком.

- Упрощённым строением органа слуха при отсутствии барабанной перепонки.

- Глаза у змей покрыты кожистой плёнкой (также у гекконов и некоторых ящериц)

Ниже приводятся описание некоторых змей от примитивных, – к более совершенным.

Амфисбены (Amphisbaenia), слепуны (Typhlopidae), узкоротые змеи (Leptotyphlopidae), щитохвостые змеи (Uropeltidae) и другие.

Амфисбены имеют червеобразное тело, покрытое общей роговой плёнкой, поделенной на кольца с продольными бороздками. Ведут подземный образ жизни с движением, как головой, так и хвостом. Отсутствуют глаза и ноги, но у нескольких видов (из 140) сохранились рудименты передних конечностей. Питаются дождевыми червями. Череп без черепных дуг и столбчатых костей, с сильным окостенением (3 раздел).

Cлепуны или горшечная змея обитает в земле. Откладывает яйца в количестве 2-7. Партеногенетическое размножение.

Щитохвостые змеи имеют глаза с круглым зрачком, слабо развиты и покрыты крупным, прозрачным щитком. Обитают в земле; передвижению помогает косо срезанный хвост, вооруженный щитками или шиповатыми чешуйками. Отсутствует левое лёгкое.

Яйца яйцекладущих змей имеют сравнительно крупные размеры с белковой оболочкой.

После откладки яиц, большинство змей не проявляют никакой заботы о своём наследстве.

Наблюдаются у разных таксонов змей переходы от яйцеживорождения (откладывают яйца с эмбрионами на разных стадиях развития от первых до последних стадий), до живорождения.

Например, семейства ужеобразные (Colubridae), аспидовые (Elapidae), морские (Hydrophiide), гадюковые (Viperidae), ямкоголовые (Crotalidae).

У обыкновенной гадюки (Vipera berus) происходит задержка в яйцеводах оплодотворённых яиц, и детёныши выходят из яиц тотчас, после откладки яиц.

У некоторых змей, например, ужа (Thamnphis sirtalis) возникает настоящая плацента, – выросты серозной оболочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточного отдела яйцевода самки.

Следует заметить, что существующая систематика не выделяет змей, которые можно разделить по разделам (не говоря о подразделах), т.е. семейства обычно включают как змей откладывающих яйца, так и живородящие виды (начиная с яйцеживорождения).

В яйцеводах различается четыре отдела: воронку, белковую часть, яйцевую камеру и матку.

Сцинки, как и змеи, имеют на глазах прозрачную оболочку (продолжение век), и, обладая живорождением, не покидают своей кладки.

Примеры. В семействе аспидовых змей (Elapidae) есть как яйцекладущие, так и яйцеживородящие виды; живорождение возникает, главным образом, у роющих форм. Живородящая великолепная дионисия Denisonia superba, имеет плаценту и рождает до 40 детёнышей.

Также, в семействе морских змей (Hydrophiidae) есть яйцекладущие и живородящие виды (ластохвостые), но плодовитость низка – всего 1-2 детёныша.

В семействе гадюковые (Viperidae), большинство видов, живородящие. Например, обыкновенная гадюка – Vivepara berus рождает 8-12 детёнышей, при этом 20% яиц рассасывается, возникает подобие плаценты. Продолжительность «беременности» около 3-х месяцев.

Такое совмещение яйцекладущих и живородящих видов наблюдается в семействах змей – ужеобразных,

Третий подэтап

Критерии первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б.

Относятся инфраотряды: варанообразные – Varanomorpha с семействами: вараны (Varanidae), безухие вараны (Lanthanotidae);

низшие змеи – Henophydia, с семейством ложноногих змей (Boidae), последние образуют три подсемейства: питоны (Pythoninae), удавы (Boinae) и болиерины (Bolyerinae);

игуанообразные – Iguania с семействами: игуаны (Iguanidae), агамы (Agamidae), хамелионы (Chamaelionidae);

гекконообразные – Gekkota с семействами: гекконы (Gekkonidae), чешуеноги (Pygopodidae); а также - тейиды (Teiidae), ядозубы (Helodermatidae).

Следует отметить, что данный список чешуйчатых рептилий 3-го подэтапа – в первом варианте, вероятно, – неполный; в дальнейшем должно происходить уточнение – по подэтапам, разделам и подразделам.

С одной стороны, вараны сохранили змеиные признаки, например, высовывающийся язык, в сочетании с органом Якобсона, а с другой стороны, приобрели снова конечности (2-й раздел), но в 3 разделе – у ложноногих змей остались только редуцированные конечности в виде парных коготков по бокам от ануса, хотя по своему уровню развития эти змеи отличаются от змей 2-го подэтапа более сложным строением и функциями, в частности, более высокой температурой тела (у самки питона t тела на 12-15^оC выше окружающей среды), длиной тела, достигающей до 10 м, насиживанием яиц, при этом возникает яйцеживорождение.

ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ

В отличие от ящериц, характерно длительное развитие яиц, например, у хамелеонов и варанов яйца развиваются до 10 месяцев, в то время, как у прыткой ящерицы это развитие ограничивается 45 днями. Яйца комодского варана достигают 10 см в длину и массой 200 гр.

«У хамелеонов под поверхностью желтка погружается ещё совершенно не дифференцированный зародышевый диск, вокруг которого образуется двухслойная кольцевая амниотическая эктодермальная складка. Она быстро разрастается и вскоре замыкается зародышевый диск, не имея ещё закладок нервных валиков, сомитов и хорды, оказывается заключённым в полость амниона». (Шмидт Г.А. 1953, ч. 2, с. 299)

Поскольку в предыдущем подэтапе располагаются змеи, то чешуйчатые 3-го подэтапа должны иметь редуцированные змеиные признаки.

К змеиным признакам относятся:

- наличие прозрачного века на глазах у безухих варанов, некоторых игуан;

- отсутствие барабанной перепонки у хамелеонов, безухих варанов, некоторых агам;

- длинный раздвоенный язык, втягивающийся в особое влагалище у варанов, безухих варанов, агам;

- наличие ядовитого аппарата у ядозубов;

- подобно змеям, многие представители 3-го подэтапа, например, вараны, ядозубы могут подолгу не употреблять пищу;

- змееобразное извивание длинной шеи при проглатывании крупной добычи у варанов;

- хвост как и у змей, в отличие от ящериц, не обламывается;

- защита снизу мозговой коробки костями, от повреждения при проглатывании крупной добычи у варанов, также как у змей.

ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ

1) Вторичное развитие конечностей у исходной змеинообразной формы. Интересно, что у ложноногих змей имеются зачатки задних конечностей (коготков) и заднего пояса конечностей – таза (обычно зачатки конечностей расцениваются как редукция); к тому же есть не одно, а два лёгких, что в совокупности говорит за начало появления конечностей, начиная с концов. У безухих варанов отчётливо выражено наличие с одной стороны, змееобразной формы (у Lanthanotus borneensis), а с другой стороны, появление слабо развитых вторичных ног, которые, у остальных варанов выражены уже достаточно хорошо. Безухие вараны могут подолгу обходиться без пищи, имеют необламывающийся хвост, длинный и очень подвижный язык, втягивающийся в особое влагалище, а на суше передвигаются змеинообразно изгибаясь, но прекрасно плавают.

2) Появление дополнительных морфологических признаков у исходной змеинообразной формы.

К этим признакам четвероногих относятся:

- гребень из крупных чешуй, тянущийся от головы до хвоста, а также разные роговые и не роговые выросты наблюдается у игуан и хамелеонов;

- хорошо развитые ноги с длинными пальцами и когтями, держащие туловище на весу у хамелеонов и игуан:

- тенденция к укорочению тела – туловища и хвоста (особенно по сравнению со змеями), что выражено у агам и хамелеонов.

Наряду с этим возникает:

3)Тенденция развития большой массы и размеров. Так вараны (Varanus komodoensis) достигают 3-х метров (и массы 150 кг), игуаны имеют в длину до 2-х метров (Iguana iguana).

4)Тенденция к заполнению разных экологических ниш, например, игуаны, не случайно, различаются: лесные, кустарниковые, горные, скальные, пустынные, степные, полуводные, - с хорошо выраженными чертами специализации; передвижение характеризуется всеми разнообразными способами – ползанием на брюхе, передвижению на двух ногах по земле (Callisaurus, Crotaphytus), и даже по воде (Basilscus americanus), некоторые хорошо прыгают за добычей, некоторые «плавают» в толще песка, а живущие на деревьях поражают передвижению с акробатической ловкостью (хамелеоны, гекконы); к планирующему полёту способны Draco, с помощью кожных складок и удлиненных ребер, при этом способны на лету делать повороты и хватать добычу. Подобное разнообразное приспособление к разным экологическим нишам наблюдается также у агам, гекконов, тейид и других.

5)Большая длительность жизни, так игуаны и вараны живут 50-70 лет (а ящерицы живут 1-5 лет); также наблюдается более позднее достижение половозрелости, так вараны – в 3 года.

 

Первый раздел

Критерий вектора прогресса - М, вектора регресса – Б.

Относятся гекконы и чешуеноги (Pygopidae).

У чешуеногов, хотя передних конечностей уже нет, но задние конечности ещё остались в виде коротких, оканчивающихся иногда когтями чешуйчатых выростов. Чешуеноги лишены костных височных дуг, также как, и гекконы. Глаза с вертикальным зрачком (как у змей). Барабанная перепонка исчезла (роющий образ жизни). Возникает внешнее и анатомически сходное строение со змеями. На примере, Pygopus nigriceps в случае опасности, приподнимает голову, изгибает S-образно шею и шипит, явно напоминая змею.

Гекконы (семейство Gekkonidae) насчитывают до 900 видов, имеют сходство со змеями – прозрачная оболочка на глазах, сходство в строении челюстных мышц (см. Иорданский Н.Н. 1980, с. 174) Характерна особая цепкость ног к гладким поверхностям.

Глаза с вертикальными, изредка круглыми зрачками, расширяющихся в темноте, не имеют подвижных век (в подсемействе Eublepharinae – подвижные веки). В черепе отсутствует височная дуга, редуцированы кости: чешуйчатая, скуловая и заднелобная; отсутствует теменное отверстие. Имеется кинетизм черепа в связи с тем, что верхняя челюсть, нёбо и крыша черепа подвижны относительно мозговой коробки у молодых особей.

Но главное, у гекконов яйца с толстой, хрупкой, известковой оболочкой, при инкубации около 15 месяцев, что значительно больше, чем у змей. У гекконов отмечен партеногенез, возможно, по крайней мере, в части случаев. Но яйцекладущие гекконы откладывают всего 1-2 яйца. Новорожденные гекконы сохраняют остатки желточного мешка несколько дней. Для гекконов свойствены медленный рост и развитие.

«Черты сходства челюстного аппарата геккот и змей (подвижность небно-сошниковой связи, включение сошников в ринальный отдел максиллярного сегмента, слабое развитие сухожильного скелета челюстных аддукторов, приобретающих относительно длинные мускульные волокна, редукция ложновисочной мышцы и дорсальной порции поднимателя глазного яблока), дополняются целым рядом других сходных признаков в черепе, посткраниальном скелете, в строении глаза, положении лицевой артерии относительно слухового столбика.

…Все это в совокупности позволило обосновать гипотезу происхождения змей от ящериц – протогеккот».

(Иорданский Н.Н., 1990, с. 231)

В данном случае, предполагается другой вариант, а именно – гекконы уже прошли стадию змеи, и вошли в своём филогенезе в 3-й подэтап; поэтому сохраняются признаки змеи, но в то же время, нельзя не обратить внимания, на приобретение новых признаков, которые гораздо выше и сложнее, чем у ящериц, имея в виду, толстую, известковую оболочку яйца, длительную инкубацию (15 месяцев), что больше, чем у змей; крайне медленное и продолжительное развитие молодых особей другие.

 

Второй раздел

Критерии векторов прогресса – Б, вектора регресса –М.

Относятся семейства варанов, безухих варанов, тейиды (американские вараны), агамы, игуаны, хамелеоны и другие яйцекладущие формы. При этом, надо иметь в виду, что в одном семействе могут сочетаться, как живородящие, так и яйцекладущие формы, что говорит о необходимости дальнейшем усовершенствовании таксономии этих рептилий.

Относятся, в основном, четвероногие чешуйчатые, а также некоторые змеи, у которых начали появляться ноги. Общий признак – тенденция к прямому развитию, при котором характерно вторичное развитие конечностей, а первичное возникновение конечностей было в первом подэтапе – у ящерицеообразных.

ЭМБРИОНИЗАЦИЯ сводится, в конечном счёте, к сокращению онтогенеза, и к появлению крупных, четырёхногих форм, но которые сохраняют змеиные черты.

ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА Крупные (комодский варан до 150 кг.), четырёхногие формы и долгоживущие превращаются в единственных хищников в своих регионах, что даёт им преимущество в борьбе за существование.

ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА сводится к тому, что крупные формы не могут соперничать в борьбе за существование, с мелкими чешуйчатыми, например, из-за ограниченности пищевых ресурсов, поэтому они встречаются всё реже. А мелкие чешуйчатые более устойчивы к неблагоприятным факторам среды.

Питоны, из ложноногих змей, являются яйцекладущими, при этом проявляют заботу – насиживая кладку яиц.

На примере зеленого древесного питона (Chondropython viridis) наблюдается морфологическое и поведенческое разделение ювенильной и взрослой формы. Ювенильная форма с яркой и пёстрой окраской – лимонно-желтого, кармино-красного, тёмно-коричневого цвета с белым узором, тонкой шеей и очень цепким хвостом. Хвост используется как приманка (ундулирующие движения). Питается ювенильная форма лягушками и мелкими ящерицами. Взрослая форма – 1,5-1,8 м длиной и ярко-зеленой окраски; питание происходит птицами и мелкими млекопитающими. (cм. И.С. Даревский, Н.Л. Орлов, Редкие и исчезающие виды, М.; Высшая школа, 1988.)

Смысл развития этих двух форм заключается в том, что ювенильная форма отражает змеиное прошлое питонов, а взрослая форма уже вошла в 3-й подэтап, поэтому начали развиваться конечности, пока весьма слабо. Таким образом, у ложноногих змей слабые конечности свидетельствуют не о редукции, а о их недоразвитии.

Зато, у варанов конечности развились хорошо, правда, не у всех. У безухих варанов тело сохраняет еще змеиную форму, и конечности явно недоразвитые.

 

Третий раздел

Критерий вектора прогресса – М, вектора регресса – Б.

Относятся яйцеживородящие и живородящие формы, которые часто соседствуют в одних и тех же семействах с яйцекладущими формами.

Удавы (ложноногие змеи) являются яйцеживородящими, – рождают до 20 детёнышей. У анаконды Eunecates murinus (Boidae) возникает яйцеживорождение; рождаются 28-42 детёныша длиной по 50-80 см, но иногда рождаются яйца. Самки поедают зародышевые оболочки и неоплодотворённые яйца.