Биогенетические законы для первого периода

 

Этапы

Предполагается развитие представителей 1, 2 и 3 этапов (крыложаберных, кишечнодышащих, погонофор, оболочниковых и иглокожих) от двух исходных личиночных предков – диплеврулы долиолярии. Для диплеврулы характерно энтероцельное происхождение целомов из первичной кишки, т.е. отчётливый энтодермальный метаморфоз.

Итак, для каких животных типична диплеврула?

«Личинка крыложаберных имеет характерные черты диплеврулы (John, 1932)» (Малахов В.В. 1980, с. 82)

«Личинка кишечнодышащих (торнарии) – типичная диплеврула».

(Малахов В.В. 1980, с. 81)

«Целомический аппарат личинки погонофор в общих чертах удовлетворяет таковому диплеврулы». (Малахов В.В. 1980, с 80)

На этом кончается 1-й этап.

У оболочников (2-й этап) в результате мезодермального метаморфоза личинки возникает туника.

«По основному плану строения головастикообразная личинка асцидий …ближе всего к крыложаберным». (Малахов В.В. 1980, с. 86)

Иглокожие, как представители 3-го этапа, уникальны хорошим проявлением в своём онтогенезе морфологических особенностей – 1-го (личинка диплеврула) и 2-го (личинка долиолярия) этапов, и тем самым, иллюстрируют биогенетический закон для 1-го периода.

«Личинки иглокожих – типичные диплеврулы». (Малахов В.В. 1980, с. 87) «Большинство иглокожих проходят в своём развитии стадию диплеврулы – билатерально-симметричной личинки с тремя парами целомических мешков. Именно, диплеврула является исходной формой для животных всего первого периода. Это расценивается как указание на происхождение типа от билатерально-симметричных трёхсегментных предков».

(Иванова-Казас О.М. 1978, с. 3)

Бочонковидная личинка – долиолярия соответствует оболочникам, но, к сожалению, многие авторы недооценивают эту вторую личинку, и, тем более, не указывают на её соответствие оболочникам.

Долиолярия проявляется у таких иглокожих, как голотурии, морские лилии и офиуры. Эти два типа личинок демонстрируют биогенетический закон для первого периода.

 

Оболочниковые

С одной стороны, исследователи находились в явном затруднении, когда искали мезодерму и мезодермальные целомы у асцидий, и не нашли желаемое.

А с другой стороны, исследователи, настойчиво защищают сомнительную гипотезу.

Морфологический аспект можно разделить на две темы: традиционное мнение, и предлагаемые новости.

Традиционная тема, – это настойчивый поиск мезодермальных целомов, которых явно не хватает. О.М. Иванова-Казас, согласно мнению В.Н. Беклемишева (1964), развивает мысль о том, что протоцелям соответствует перикард, мезоцели– эпикарды, а метацелям – мускулатура личиночного хвоста и мезенхима. Особенно, оригинальны метацели в виде хвоста у личинок.

Надо выяснить – какой природы данные целомы – энтероцельной или мезодермальной? И обязательно ли, соеденение в единый эволюционный процесс оболочников и ланцетника?

Сначала О.М. Иванова-Казас осторожно подходила к этой теме.

«Итак, воздерживаясь от окончательного решения вопроса о гомологии перикарда асцидий переднему целому других Deuterostomia, мы всё же приходим к выводу, что эпикардиальные мешки гомологичны целомам воротника, а всё тело взрослых асцидий соответствует хоботку и воротниковому отделу Enteropneusta (или первым двум сегментам ланцетника); мезодерма туловищного отдела Enteropneusta (и 3-го первичного сегмента ланцетника) представлена у асцидий мезенхимой и мускулатурой личиночного хвоста, но последняя при метаморфозе утрачивается. Никаких следов вторичной сегментации в онтогенезе асцидий не обнаруживается, что не исключает возможности наличия таковой у общих предков ланцетника и асцидий». (Иванова-Казас О.М. 1974, сб. Морфогенетические процессы при разных типах размножения и в ходе регуляций, изд. Ленингр. ун-та, с. 44)

В 1988 г, эти мысли стали более определёнными.

«Итак, у асцидий можно различать те же отделы целома, что и у остальных Deuterostomia: протоцели представлены перикардом, мезоцели – мускулатурой личиночного хвоста и мезенхимой… Перикард сохранился у всех остальных оболочников. Эпикард отсутствует у Appendicularae, и исчез у части асцидий. …Мускулатура личиночного хвоста сохраняется на протяжении всей жизни у аппендикулярий, и имеется в зачаточном состоянии у зародышей бочоночников и полностью утрачен пиросамидами и сальпами (единственным дериватом метацеля является у них мезенхима)».

(Иванова-Казас О.М., зоол. ж., т. LXVII, вып. 1, 1988, с. 5-16)

Пока заметно в этой идее настойчивое желание соединить в единый эволюционый процесс оболочников и ланцетника. Это важно с позиций монофилизма. Но страдает объективная сторона исследования.

В отношении перикарда и эпикардов следует согласиться, что они энтодермальной природы, а хвост аппендикулярий к целомам не имеет отношения. Остаётся открыто й проблема с мезодермальными целомами!

«Итак, в литературе имеются указания на развитие сердца у асцидий тремя различными способам:

1) из стенки глотки путём выпячивания или деламинации,

2) из общего зачатка с эпикардом, и

3) из скопления мезенхимных клеток.

…Следовательно, мезодерма представлена у асцидий перикардом (имеющим иногда парное происхождение), двумя эпикардами (иногда слитыми), мезенхимой и мускулатурой личиночного хвоста».

(Иванова-Казас О.М., Сб. Морфологические процессы при разных типах размножения и в ходе регуляции, изд-во Ленингр. ун-та, 1974, с. 39)

Или можно рассуждать по-другому.

«Итак, воздерживаясь от окончательного решения вопроса о гомологии перикарда асцидий переднему целому других Deuterostomia, мы всё же приходим к выводу, что эпикардиальные мешки гомологичны целомам воротничка, а все тело взрослых асцидий соответствует хоботку и воротничковому отделу Enteropneusta (или первым двум сегментам ланцетника); мезодерма туловищного отдела Enteropneusta (и 3-го первичного сегмента ланцетника) представлена у асцидий мезенхимой и мускулатурой личиночного хвоста, но последняя при метаморфозе утрачивается».

(Иванова-Казас О.М., 1974, с. 44)

Итак, целомами у асцидий являются эпикарды – парные выпячивания дна глотки.

«У Ciona оба эпикарда значительно разрастаются и охватывают внутренние органы, кроме жаберного мешка, с которыми они сохраняют связь с помощью двух протоков. Функция эпикардов у Ciona окончательно не ясна. У Clavelina и вообще всех представителей отряда Aplousobranchia эпикарды не разрастаются столь значительно, но утрачивают связь с глоткой. …Во всех случаях эпикарды принимают активное участие в процессах бесполого размножения. В группе Molgula из двух эпикардов один редуцируется, а второй, напротив, разрастается в почечный мешок, в который происходит накопление кристаллов мочевой кислоты».

(Романов В.Н., 1989, с. 65-66)

Правда, «О природе эпикардов, их происхождении и эволюции до сих пор нет единого мнения». (Романов В.Н. 1989., с. 68)

С новых позиций данной книги, эти эпикарды имеют явно энтодермальное происхождение и отражают развитие предыдущего 1-го этапа; необходимо же искать целомы мезодермального происхождения.

Вообще, энтодермальное происхождение целомов у оболочников отражают биогенетический закон, повторяя на новом уровне 1-й этап.

С другой стороны, главное, - непонятно куда делись мезодермальные целомы у асцидий (если они были), и правильно ли личиночный хвост принимать как мезодермального происхождения? (жаль только, что он исчезает при метаморфозе).

К новостям относится, впервые предложенное понятие о мезодермальном метаморфозе, который сопровождается наружным расположением мезодермы, получившей название туники, и, соответственно, наружным расположением мезодермальных целомов, носящих, пока название эпидермальных ампул. В отличие от мнения большинства исследователей, считающих тунику эктомезодермой, в данном случае утверждается мезодермальная природа туники.

Итак, в результате тщательного анализа, принципиальное решение с мезодермой и мезодермальными целомами у оболочников сводятся к двум выводам:

1) туника является мезодермальным зародышевым слоем, а не экто-мезодермальным слоем.

2) мезодермальными целомами являются эпидермальные ампулы.

О мезодермальной сущности туники и образование эпидермальных ампул, как целомов, можно сделать вывод на основании выводов В.Н. Романова в Фауне С.С.С.Р. (Оболочники, т. 1, вып. 1, колониальные асцидии семейства Didemnidae морей С.С.С.Р. и сопредельных вод, Л.; Наука, 1989).

«В заключении рассмотрим тунику с точки зрения её происхождения в онтогенезе. В.Н. Беклемишев (1964) вслед за А.О. Ковалевским и Бериллом (Ковалевский, 1892; Berill, 1950) рассматривал тунику как своеобразную кутикулу (т.е. производную кинобласта), но заселённую клетками. В 1939 г появилось сообщение Бриана (Brien, 1939) о том, что туника у Pyura stolonifera представляет собой дериват переферической мезенхимы.

С моей точки зрения, альтернативы – не существует. Скорее всего, туника представляет собой структуру смешанного происхождения».

(Романов В.Н. 1989. с. 23)

Например, В.Н Романов рассмотрение материала по оболочникам производит с привычных, общепринятых позиций.

«Туника же взрослых асцидий, экто-мезодермальная по происхождению структура, не связана с провизорной кутикулой личинки и представляет собой своеобразное образование, не имеющее аналогов в других группах животных». (Романов В.Н. 1989, с. 25)

Основу туники составляет туницин – межклеточное вещество, представляющее собой сложный комплекс белков и мукополисахаридов (кислых и нейтральных), в котором развиваются клетки разного типа, имеющие длинные отростки, образуя, тем самым своеобразную сеть. В тунике имеются разные типы клеток, например, фагоциты, трофоциты, амебоциты, голубые клетки, перегородчатые и нефроциты (на примере, Diplosoma listerianum) (см. Романов В.Н. 1989, с.18).

«Методами биохимического и авторадиографического анализов на примере нескольких видов асцидий было показано (Горышина, Чага, 1979; Чага, 1980а,1982), что мукополисахаридная составляющая межклеточного материала туники синтезируется клетками покровного эпителия, тогда как белковая часть туники представляет собой, в конечном счёте продукт деятельности клеток крови». (Романов В.Н. 1989, с. 23)

Более того, в тунике развивается кровеносная система, ряд сердец и клетки крови и, поскольку, кровеносная система относится к мезодерме, то уже, поэтому следует считать тунику мезодермой.

Туника у разных оболочников может иметь очень разную толщину, и быть мягкой, прозрачной, прочной и хрящеватой, упругой, и, даже содержать острые спикулы. Как типичная мезодерма туника образует целомы, которыми следует считать эпидермальные ампулы; именно, через эти преобразованные целомы осуществляется бесполое размножение, возникают колониальные столоны, кровеносные сосуды, добавочные сердца, клетки крови, отдельные особи, даже осуществляется передвижение, как отдельных особей, так и колонии (правда, очень медленное), и закрепление на субстрате.

Конечно, мезодермальные целомы требует изучения и осмысления.

Общее представление об этом целоме, может дать описание эпидермальной ампулы, находящейся на конце кровеносного сосуда.

«Сократительная часть ампулы… образована довольно высокими (10 мкм) эпителиально-мышечными клетками с крупными (4-5 мкм в диаметре) округленными ядрами, лежащими в апикальных частях клеток. Поверхность клеток, обращенной в сторону туники, несёт неправильные выросты цитоплазмы. Поперечные срезы через ампулу… показывают, что многочисленные, очень тонкие и длинные сократительные отростки соседних клеток переплетаются между собой и образуют толстое кольцо. Однако на продольных срезах… отчётливо видно, что кольцо не сплошное, а состоит из 5-6 обручей, образованных определённым образом ориентированными сократительными отростками эпителиально-мышечных клеток. Концы сократительных отростков лежат на базальной мембране, хорошо заметной в этом участке и переходящие в секреторную часть ампулы. Толстостенная лепёшковидная часть концевой ампулы… состоит из очень длинных (около 30-35 мкм в высоту цилиндрических секреторных клеток, в базальных частях которых лежат крупные, округлые ядра. Апикальная половина клеток заполнена мелкими сферическими каплями секрета невыясненной природы».

(Романов В.Н. 1989, с. 62-64)

Ясно, что наследием 1-го этапа является первоначальное возникновение энтодермальных целомов.

«Целомические органы взрослой асцидии образуются лишь в период метаморфоза в виде трёх выпячиваний на вентральной стороне жаберной кишки. Непарное выпячивание даёт начало перикардию, парные (эпикардиальные трубки) дают начало перивисцеральной полости, выстланной плоским эпителием и расположённой в задней (базальной) части тела». (Беклемишев В.Н. 1952, с. 530)

Возникают, таким образом, энтодермальные целомы.

«О природе эпикардов, их происхождении и эволюции до сих пор нет единого мнения. Сторонники гипотезы первичности колониальных асцидий …полагают, что эпикарды возникли в пределах сложных асцидий как специализированный орган бесполого размножения, которые у вторично изменённых форм, утратил эту способность, претерпел дальнейшую эволюцию». (Романов В.Н. 1989, с. 68)

«Беррилл склоняется к мнению, что единые филогенетические корни вторичноротых имеют только асцидии и хордовые, а, следовательно, можно говорить о гомологии целомических производных только у этих двух групп Deuterostomia (Berrill, 1955). Напротив, Беклемишев (1964) считает бесспорным единое происхождение всех вторичноротых животных, а отсюда он видит возможность проведения гомологий между производными целома во всех группах. На основании сравнительного анализа целомических образований у Deuterostomia Беклемишев гомологизирует мускулататуру хвоста личинки асцидий третьей паре целомических мешков полухордовых и ланцетника, эпикарды – второй паре целомических мешков, а перикард асцидий – перикарду полухордовых и гатчековой ямке ланцетника, т.е. протоцелю Hemichordata. Сходные соображения высказывает и Иванова-Казас (1972, 1978), которая, однако, полагает, что вопрос о гомологии перикарда асцидий целому первому вторичноротых недостаточно ясен».

(Романов В.Н. 1989, с. 68)

Таким образом, налицо откровенное желание выдать энтодермальные целомы за мезодермальные целомы.

Таким образом, смешиваются в споре два вопроса – природа целомов (энтодермальные или мезодермальные), и соответствие их совершенно разным группам животных – полухордовых, оболочников, ланцетника.

В результате, и вопросы не решены, и проблемы повисли в воздухе.

Впрочем, конечно, эти целомы энтодермального происхождения, но, если очень надо, то пусть они будут мезодермального происхождения – можно считать эпикарды мезодермальными.

«Правда, если признать эпикарды асцидий мезодермальными органами (что имеет под собой достаточно оснований), то получится, что часть мезодермы всё-таки сохранила первоначальный способ развития, и перед нами окажутся две части мезодермы, обособляющиеся от архентерона независимо друг от друга». (Иванова-Казас О.М. 1978, т. 4, с. 134)

Тем более, что «Большинство авторов считают эпикарды энтодермальными органами, но по своему развитию они очень напоминают целомические мешки». (Иванова-Казас О.М. 1978, с. 41)

Если сравнивать кишечнодышащих и оболочников, то непарный перикард соответствует головной лопасти, а эпикард парным целомам воротнику кишечнодышащих. А ланцетник относится уже к другому этапу.

От представителей 1-го этапа, оболочники получили в наследство:

- энтодермальные целомы,

- жаберные щели,

- эндостиль – углубление в глотке, содержащее слизистый шнур (слизистый шнур есть у щележаберных),

- приротовые щупальца.

Интересно, что у асцидий имеются приротовые щупальца разных размеров, обращенные внутрь глотки. В связи с этим, видимо, надо эти щупальца связать с щупальцами крыложаберных и погонофор; правда, у последних были наружные щупальца, но это уже не имеет принципиального значения. Впрочем, с этим наследством, которое предлагается многими эволюционистами, можно, пожалуй, согласиться.

Новый взгляд на тунику заключается в том, что предлагается считать не смешанного (экто-мезодермального), а вполне определённого – мезодермального. А из этого вытекает, что «эпидермальные ампулы» вовсе не эпидермальные, а мезодермальные, и не ампулы, а мезодермальные целомы. Неожиданностью является их часто наружное расположение, но это уже следствие наружного расположения туники, как мезодермы – кстати, единственного в мире животных.

Но за этого исключения расстраиваться не стоит. А у губок снаружи оказывается даже энтодерма. С другой стороны, эктодерма может в процессе эмбриогенеза развиваться внутри (например, центральная нервная система у позвоночных). И никто этому не удивляется.

Если смотреть объективно, то новый взгляд на то, что эпидермальные ампулы рассматриваются, как мезодермальные целомы, то это не просто очень важно, а влечёт большие изменения в умах людей и в учебно-справочной литературе.

Хочется надеяться, что читатели вместе порадуются с автором, при чтении обширных, подтверждающих новые идеи, цитат из книги В.Н. Романова по этому поводу.

«При описании клеточного состава туники дидемнид (с. 13) отмечалось сходство клеток туники с элементами крови, что вполне естественно и объясняется происхождением клеток туники из гемоцеля клеток крови.

Напомним, что у дидемнид в крови можно различать следующие основные типы клеток: лимфоциты, амёбоциты, или фагоциты, морулярные клетки, гигантские и нефроциты» (с. 60-61).

«В онтогенезе мантийные сосуды связаны с так называемыми эпидермальными ампулами личинки, имеющимися у большинства асцидий, кроме Perophoridae и Molgulidae (Berill, 1950). Ампулы представляют собой выросты передней стенки тела личинки около или вокруг прикрепительных сосочков… У личинок некоторых Polyclinidae часть ампул, а иногда и все отшнуровываются от тела и лежат в тунике в виде небольших пузырьков (рис 23). После оседания личинок и прикрепления их на грунте эпидермальные ампулы разрастаются и вместе с окружающей туникой распластываются по субстрату, способствуя закреплению молодой колонии (рис. 127, 128).

Ампулы у поликлинид после закрепления личинки и формирования молодой колонии отмирают, и взрослые зооиды лишены столониальных сосудов (Сloney, 1978)» (с. 64).

«Туника же взрослых асцидий, экто-мезодермальная по происхождению структуре, не связана с провизорной кутикулой личинки и представляет собой своеобразное образование, не имеющее аналогов в других группах животных» (с. 25).

«У представителей Clavelinidae – семейства филогенетически наиболее тесно связанного с Didemnidae, очень крупные ампулы у личинок имеют вид больших вздутий, на которых лежат прикрепительные сосочки (рис 124). Сильно увеличивающиеся в длину ампулы клавелинид превращаются в столониальные сосуды, просвет которых по всей длине разделяется мезенхимной септой на две половинки. Таким образом, столоны в этом семействе выполняют функцию кровеносных сосудов. Кроме того, столоны клавелинид принимают активное участие в бесполом размножении, осуществляемом путём сосудистого почкования…» (с. 64).

«Таким образом, изначально в онтогенезе функция личиночных эпидермальных ампул у всех асцидий одна – закрепление личинки молодой колонии (или особи у одиночных асцидий) на субстрате. У взрослых животных судьба их в разных случаях существенно различается.

У Polyclinidae ампулы редуцируются; у Сlavelinidae они преобразуются в столониальные сосуды, выполняющие функцию не только кровеносных сосудов, но и органов бесполого размножения; у Polycitoidae они обеспечивают развитие бластозооидов; у Botryllidae ампулы принимают участие в формировании системы кровеносных сосудов и дополнительных сердец. Наконец, у Arenodiplosoma столониальные сосуды преобразуются в настоящие органы передвижения» (с. 65).

Удивительное разнообразие функций дают целомы асцидий!

В пользу признания «эпидермальных ампул» как мезодермальных целомов говорит также полифункциональность новоявленных целомов. Имеется в виду, их способность к бесполому размножению, к образованию колониальных столонов, к образованию кровеносных сосудов, сердец, клеток крови, и даже способствуют передвижению колонии асцидий, на примере, Arenodiplosoma, что уже совсем необычно.

«Заканчиваются сосуды расширенными ампулами, стенки которых образованы железистыми клетками с клейким секретом. При удлинении одного из сосудов последний, вместе с прилегающим тонким слоем туники, выпячивается наружу подобно пальцу перчатки. Образуется своеобразная псевдоподия, которая соприкасается с субстратом и прикрепляется к нему клейким секретом концевой ампулы. При сокращении сосуда колония подтягивается к месту прикрепления «псевдоподии» – происходит перемещение всей колонии». (Романов В.Н. 1989, с. 65)

В заключении следует заметить, что, автору теоретической биологии,

сделать новые выводы, помог взгляд, не только с привычной эволюционной позиции, но и с позиции противоположного мировоззрения. Когда было обнаружено два этапа с (1-й и 3-й) - с энтодермальным и эктодермальным метаморфозами, оставался единственный этап с асцидиями, который должен быть с мезодермальным метаморфозом, – другого выхода не было, все признаки указывали на это.

 

Иглокожие

Каждый этап в результате метаморфоза возникает самостоятельно, но каждый этап сохраняет от предыдущего этапа определённое наследство – в виде первичного органогенеза, к которому относится личиночное развитие.

Задача заключается в обнаружении этого наследства. Поэтому у иглокожих, как представителей последнего этапа в данном периоде, должны присутствовать в онтогенезе признаки двух предыдущих этапов.

Такими признаками являются личиночные формы - 1) диплеврула, отражающая 1-й этап с энтодермальным метаморфозом, и 2) долиолярия, сохраняющая признаки 2-го этапа – оболочников с мезодермальным метаморфозом, и образованием амбулакральной системы.

ДИПЛЕВРУЛА

Энтероцельное образование целомов хорошо известно во всех классах иглокожих; это развитие отражает развитие крыложаберных, кишечнодышащих и погонофор (1 этап).

«В первом случае период пелагической жизни личинки продолжается несколько недель, личинка питается и растёт, накапливая живую массу, необходимую для развития сложного взрослого животного. Как приспособление к пелагической жизни на теле личинки появляются различные лопасти и отростки, на которые заходят петли ресничного шнура, В результате возникают характерные для разных классов личиночные формы (аурикулярия, бипиннария, офио- и эхиноплутеус), которые представляют собой модификации исходной личинки – диплеврулы, причём удаётся установить гомология между определёнными выростами тела у личинок разного типа (Muller, 1853; Mortensen 1898)».

(Иванова-Казас О.М. 1978, с. 105)

«Архентерон иглокожих включает в себя материал энтодермы и целомической мезодермы. Последняя обособляется энтероцельным путём; стенка архентерона образует одно или два выпячивания, которые отшнуровываются в форме замкнутых целомических мешков. Затем они расчленяются на три пары целомов: переднюю – аксоцелей, среднюю – гидроцелей и заднюю – соматоцелей (их называют также прото-, мезо-_ и метацелями)». (Иванова-Казас О.М. 1978, с. 8)

Но, часто в специальной и учебной литературе, образование мезодермы ассоциируется с энтодермальным способом, поскольку на начальных личиночных стадиях так и происходит, но к концу онтогенеза, перед дефинитивным развитием возникают в классах иглокожих, особые эктодермальные образования, на которые, почему-то, авторами обращается мало внимания.

ДОЛИОЛЯРИЯ возникает только в 3-м подэтапе 3-го этапа – у голотурий, морских лилий и змееехвосток.

Она располагается в онтогенезе между диплеврулой и взрослой формой, и отражает развитие оболочников (2-й этап), соответственно мезодерма располагается снаружи тела.

«Дальнейшее превращение аурикулярии, по описанию Мечникова (Metschnikoff, 1869), Бари (Bury, 1895) и других, происходит следующим образом. Форма личинки упрощается, – исчезают боковые лопасти, околоротовая впадина сглаживается. Ротовое отверстие сдвигается на левый бок личинки; окружающие его кожные покровы утолщаются и погружаются внутрь, образуя преддверие (vestibulum), сообщающееся с внешней средой лишь узким отверстием. Это отверстие постепенно смещается к переднему концу личинки и попадает в левую переднюю петлю ресничного шнура. Одновременно ресничный шнур местами истончается и исчезает… Сохранившиеся его отрезки снова соеденяются и образуют пять поперечных ресничных колец, которые перепоясывают личинку, как обручи бочку. Эта личиночная стадия называется бочонковидной личинкой, или долиолярией (doliolum.- бочонок). Так как она не питается, её называют куколкой.

…К этому времени преддверие с лежащим на его дне ротовым отверстием занимает терминальное положение. Утолщенная эктодерма вестибулярной полости образует вокруг рта пять пальцевидных выпячиваний, в которые входят дивертикулы гидроцеля – зачатки околоротовых щупалец. Вскоре щупальца приобретают способность высовываться из вестибулярной полости и втягиваться в неё…». (Иванова-Казас О.М. 1978, с. 84-85)

Личинка приобретает бочонковидную форму с определёнными отличиями.

«Эти отличия можно свести к следующим пунктам:

1)наличие у долиолярии 4-5 ресничных колец,

2)более компактная форма тела,

3)более развитое состояние зачатков дефинитивных органов,

4)отсутствие активного питания». (Иванова-Казас О.М. 1978, с. 107)

Кроме компактной формы в пользу наружного расположения мезодермы у долиолярии, говорит, прежде всего, образование мезодермальных целомов (в прошлом – во 2-м этапе - известных как эпидермальных ампул) в виде околоротовых сосочков.

«Вокруг рта, занимающего вентральное положение, образуются пять щупалец: два на предротовой лопасти, два – между первым и вторым ресничными кольцами… Получившаяся пентакула ползает, приклеиваясь концами щупалец к различным подводным предметам или присасываясь амбулакральными ножками». (Иванова-Казас О.М. 1978, с. 86)

Кстати, некоторые асцидии также ползали подобным образом. Конечно, можно при поверхностном подходе, подумать, что эти первичные щупальца долиолярии, являются взрослыми амбулакральными ножками или их гомологами, которые почему-то возникли слишком рано, но существуют исследования на этот счёт, опровергающие такое предположение.

«Околоротовые щупальца голотурий не соответствуют терминальным щупальцам морских звёзд и других иглокожих. Широко распространённое мнение, что они представляют собой видоизменённые амбулакральные ножки, не согласуются с данными эмбриологии. Как уже отмечалось, мезодермальные части первых пяти (первичных) щупалец занимают на амбулакральном кольце интеррадиальное положение и закладываются независимо от радиальных каналов; лишь позднее они сближаются с радиальными каналами и вступают с ними в непосредственное сообщение (Selenka, 1876; Edwards, 1909; Newth, 1916; Runnstrom, 1928; и др.)». (Иванова-Казас О.М. 1978, с. 90)

У голотурий околоротовые щупальца должны быть гомологичными мезодермальным целомам оболочников (эпидермальным ампулам), а не амбулакральным ножкам морских звёзд. Всё же, эпидермальные ампулы и амбулакральные ножки, несмотря на сходства, должны отличаться, поскольку принадлежат разным этапам.

В заключительном параграфе «Филогенетическая трактовка развития иголокожих» в данной книге О.М. Ивановой-Казас, хотя и указана близость Диплеврулы к типу полухордовых (с 113), но и здесь не обошлось без ссылки на общего предка полухордовых и иглокожих. Но, к сожалению, в этом параграфе не нашлось места для анализа развития долиолярии, и соответствующей ей животных.

В целом же, биогенетический закон в 1-м периоде заключается в том, что иглокожие (3 этап) в своём онтогенезе проходят стадию 1-го этапа (диплеврула) и 2-го этапа (долиолярия).

И не только. Например, змеехвостки – эти мелкие иглокожие, оказываются относятся к 3 подэтапу. Основание – проходят стадию долиолярии в 3-м разделе. Многие исследователи образуют даже общий таксон из морских звёзд и змеехвосток; видимо, привлекает внешняя пятиугольная форма. А теперь – становится ясно, что это животные разных подэтапов и разделов.

Морские лилии оказываются не примитивные иглокожие, как многие исследователи полагают (в том, числе О.М. Иванова-Казас), а одни из самых высокоразвитых иглокожих (3-й подэтап), об этом свидетельствует онтогенез с долиолярией, и довольно сложный метаморфоз.

 

Подэтапы

Принято считать, после известных исследований А.О.Ковалевского, что оболочники развиваются регрессивно, имея в виду, прежде всего, что после прогрессивного возникновения хорды у аппендикулярия, произошла редукция хорды у взрослых, и фильтрующий тип питания регрессивных сидячих животных.

«С первых времён эволюционной морфологии предполагаемая эволюция оболочников всегда считалась классическим примером деградации под влиянием перехода к сидячему образу жизни в противоположность постоянному и гармоническому повышению уровня организации, имевшему место в главном стволе позвоночных, и к этой точке зрения трудно не присоедениться». (Беклемишев В.Н. 1952, с. 305)

Взгляд на деградацию оболочников в настоящее время пересмотрен.

«Следует ещё отметить, что всё вышеизложенное заставляет отказаться от модных в настоящее время идей о неотеническом происхождении позвоночных от личинок асцидий (Garstong, 1928, Berrill, 1955). Основополагающей мыслью этих концепций является представление о том, что «головастикоподобная личинка асцидий возникла в пределах этой группы… и не выводима из каких-либо других источников» (Berrill, 1955) На самом деле личинка асцидий рекапитулирует строение общих предков хордовых, тогда, как сидячая взрослая фаза – эволюционное новообразование, возникшее в результате удлинения жизненного цикла».

(Малахов В.В. 1980, с. 87)

В данном случае, прогресс и регресс понимаются иначе. Прежде всего, присоединение оболочниковых, через аппендикулярий, нужно для подтверждения монофилитического направления в биологии, как предполагается, единственно истинного.

Аппендикулярия остаётся примитивной личинкой, находящейся в самом начале филогенеза оболочников. Иначе говоря, развитие аппендикулярия первично, а не вторично, как предполагают некоторые авторы. Исходно аппендикулярии обладают рядом примитивных признаков, к числу которых можно отнести:

1) каждый орган состоит из постоянного для данного вида числа клеток, что свойственно таким мономерам, как нематоды и коловратки;

2) онтогенез аппендикулярий происходит с большой скоростью, вылупление из яйца возникает еще до окончания своего формирования;

3) поверхностые клетки выделяют слизь, не с туницином, а с хитиноподобными веществами;

4) для освобождения оплодотворённого яйца из родительского организма, нужна его гибель;

5) в онтогенезе аппендикулярий нет следов существования какой-то исчезнувшей взрослой организации.

6) Аппендикулярия имеет сходство с диплеврулой, что можно выявить из суждения: «По основному плану строения головастикообразная личинка асцидий… ближе всего к крыложаберным». (Малахов В.В. 1980, с. 86)

На самом деле, у оболочников прогресс выражается в построении колониального организма. Если вольвокс был построен из исходных клеток, то организм оболочников, вроде, огнетёлок или бочоночников, построен из отдельных зооидов, и стал значительно сложнее; в этом состоит прогрессивное развитие оболочников.

 

Разделы и подразделы

У побеговых растений существуют формы организации – травы, кустарники и деревья. Правомерна аналогия с животными. Оказывается в первом периоде, в котором относительно наиболее развито бесполое размножение (по сравнению с другими периодами), есть свои травы, кустарники и деревья. Особенно такая форма организации распространена во 2-м этапе – у оболочников и в 1-м этапе – у крыложаберных.

Пока существует условное понятие о «колониальных организмах», т.е. в кавычках. Вопрос состоит в том, чтобы снять эти кавычки, и превратить, тем самым, условные организмы – в настоящие, полноценные организмы.

На первый взгляд может показаться, что это мелочь, а на самом деле – эта целая революция в умах специалистов, и, вообще, в биологии позвоночных потому, что хордовых животных трудно «приводить к общему знаменателю» – хорде, т.к. вмешивается новый тип организации, который трудно поддается сравнению, скажем, с ланцетником или круглоротыми.

Если дерево или куст являются отдельными организмами (состоят из множества побегов), то и колонии оболочников являются отдельными организмами – аналогами кустов и деревьев.

У побеговых растений в основу деления по подразделам использованы формы: 1) травы, 2) кустарника, 3) деревьев.

Естественно возникает вопрос, – а у животных должно ли быть такое соответствие по аналогии? Да, имеется такая аналогия, но в 1-м периоде.

В 1-м и 2-м этапах можно найти аналоги кустов и деревьев.

Главная познавательная ценность этой аналогии заключается в том, что отдельный куст или дерево являются отдельными организмами, значит и у животных колониальный организм должен быть организмом без кавычек.

Например, сальпы образуют колониальный организм не только из сотен, но из тысяч отдельных особей. Начало этим колониальным организмам даёт материнская бесполая особь, которая не только образует бесполым способом множество составных особей, но и кормит их в первое время. Среди составных особей возникает полиформизм, – возникают разные функции, полезные колониальному организму. Также как дерево – отдельный организм, так и сальпы являются аналогичной организацией.

Например, у огнетёлок аналогом дерева является 4 метровая «сигара» из множества асцидизооидов. Правда, внутри этой «сигары» нет 4 метровой хорды. Зато, есть другие доводы в пользу возникновения колониального организма.

Способ движения – реактивный (но медленный). Онтогенез начинается ряд бесполых особей.

Если взять сальп, по поводу которых, заслуженно восторгался В.Н. Беклемишев, то эти «деревья», хотя небольшие, но более дифференцированные.

Во всех периодах, и особенно, в данном, первом периоде следует обратить внимание на особенность филогенеза, при которой колония организмов низшего уровня (этапа или подэтапа) образует организмы высшего уровня (этапа или подэтапа); например, маленькие крыложаберные когда-то развились в длинные кишечнодышащие (разные подэтапы), или наличие энтодермальных целомов у оболочников говорит об участии представителей 1-го этапа, или, у иглокожих развивается амбулакральная система, а подобная система, под другим названием, развивается у некоторых оболочников (эпидермальные ампулы). Но, особенно, поражает развитие колониальных организмов у оболочников (см. выше).

В будущем, когда-нибудь, будет написана книга, в которой будет эта идея строения и развития колониальных организмов, показана со знанием дела, со многими цветными схемами и рисунками. Можно представить – какой интерес и восторг, она вызовет у читателей, и каковы последуют преобразования в учебных пособиях, в связи с новым пониманием развития животного мира. Это будет настоящая научная бомба.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

 

Алексеев В.П. От животных к человеку. М.; изд. Сов. Россия, 1969.

Алексеев В.П. В поисках предков. М.; изд. Сов. Россия, 1972.

Алексеев В.П. Становление человечества, М.; изд. полит. лит, 1984.

Аллен Р.Д. Наука о жизни, М.; Просвещение, 1981.

Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных, изд. С-Петербург. ун-та, 1991.

Беляев Г.М., Зоол. ж., т. 53, вып. 10, 1974, с. 1502-1508.

Беляев Г.М., Зоол. ж., т. 69, вып. 11, 1990.

Беляев Г.М. ж. Природа. Новый класс иглокожих, № 7. 1987.

Бердышев Г.Д. Реальность долголетия и иллюзия бессмертия. Киев. Изд. полит. лит. Украины, 1989.

Бляхер Л. Я. Проблемы морфологии животных. – М.; Наука, 1976.

Берг Л.С. Система рыб. – Л.; изд-во А.Н. С.С.С.Р., 1940.