Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Хеміосмотична теорія Мітчелла (теорія окисного фосфорилювання)
Пояснення механізмів спряження роботи дихального ланцюга та синтезу АТФ було запропоноване англійським біохіміком Пітером Мітчеллом у 1961 році, яке потім знайшло експериментальне підтвердження у роботах багатьох дослідни-ків. За винайдення механізмів окисного фосфорилювання П. Мітчелл у 1978 році отримав Нобелівську премії в галузі хімії («За внесок у розуміння процесу перенесення біологічної енергії, який зроблений завдяки створенню хеміосмотичної теорії»).
Рисунок 19 - Спряження роботи дихального ланцюга із синтезом АТФ (за теорією П.Мітчелла)
Основними постулатами теорії Мітчелла є таке (рис. 19): 1) внутрішня мембрана мітохондрій непроникна для іонів та малих молекул (за винятком молекул води); 2) дихальний ланцюг працює як «помпа», що викачує протони з матриксу в міжмембранний простір – рух 2 електронів від субстрату на кисень призводить до перенесення 8-10 Н+ (протони транспортуються через I, III та IV комплекси) через мембрану; 3) робота дихального ланцюга створює електрохімічний градієнт протонів (∆μН+), оскільки вони вільно через внутрішню мітохондріальну мембрану повернутися в матрикс не можуть і будуть накопичуватись у міжмемб-ранному просторі; ∆μН+ - це проміжна форма зберігання енергії окиснення субстратів; 4) енергію протонного градієнта використовує Н+-АТФ- синтаза (V комплекс) для синтезу АТФ, коли через одну з її субодиниць протони повертаються в матрикс; 5) існують сполуки - роз’єднувачі окисного фосфорилю-вання, які порушують електрохімічний градієнт протонів і знижують ефективність роботи Н+-АТФ-синтази.
На рис. 20 наведена структура протонної АТФ-синтази (Н+-АТФ-синтази, Н+-АТФ-аза), яка безпосередньо використовує енергію протонного градієнта, що був створений дихальним ланцюгом, для синтезу АТФ. Рисунок 20 - Структура Н+-АТФ-синтази Протонна АТФ-синтаза – це олігомерний білок, який вмонтований у внутрішню мембрану мітохондрії і за будовою нагадує гриб (рис. 19). Вона містить дві субодиниці: Fo – протонний канал (о - від «олігоміцин»); лише через цей канал протони можуть повернутися в матрикс; F1 – фермент, який використовує енергію, що вивільняється при транспорті протонів через Fo для синтезу АТФ з АДФ та Фн.
П.Мітчелл у своїй теорії теоретично віддав функцію спряження окиснення та фосфорилювання саме Н+-АТФ-азі. Експериментальне піддтердження цей факт знайшов у працях Джона Уокера та Пола Бойера, які за «З’ясування ензимного механізму, що лежить в основі синтезу аденозин-фосфату» в 1997 році отримали Нобелівську премію з хімії. На сьогодні відомо, що при транспорті протонів через Fo-субодиницю відбуваються конфірмаційні зміни в активному центрі F1-субодиниці, які призводять до її активації і відповідно до синтезу АТФ та її вивільнення. Молекули АТФ, що синтезуються, транспортуються у цитозоль за допомогою транслокази. Для синтезу молекули АТФ, її вивільнення та транспорту у цитозоль потрібна енергія 4 протонів (40% цієї енергії іде на синтез АТФ, 60% виділяється у вигляді тепла). Кількість молекул неорганічного фосфату, яке перейшло у зв’язану форму (тобто у АТФ) у перерахунку на один атом кисню має назву коефіцієнт окисного фосфорилювання і позначається Р/O (коефіцієнт фосфорилювання). Коефіцієнт Р/O чисельно дорівнює кількості молекул АТФ, що синтезувалися в результаті транспорту 2 ē на один атом кисню. Тому для субстратів, що окислюються під дією НАД-залежних дегідрогеназ Р/O= 3 (наприклад, для пірувату, α-кетоглутарату, ізоцитрату, малату). Для субстратів, які окислюються за допомогою ФАД-залежних дегідрогеназ, цей коефіцієнт дорівнює 2 (наприклад, для сукцинату, ацил-КоА, гліцерил-3-фосфату).
|
|||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-01-24; просмотров: 147; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.22.51.241 (0.006 с.) |