Микросомальное окисление. Схема процесса. Биологическая роль.

Микросомальное окисление осуществляется ферментными системами, локализованными преимущественно в микросомной фракции таких органов, как печень и надпочечники. В отличие от митохондриального окисления, где ведущую роль, как было показано выше, играют реакции дегидрирования, а кислород является конечным акцептором электронов и используется лишь для образования воды, в процессах микросомального окисления активированный кислород непосредственно внедряется в окисляемое вещество. При этом функциональная роль митохондриального и микросомального окисления в клетке различна. Митохондриальное окисление - механизм использования кислорода в биоэнергетических процессах. Микросомальное окисление - механизм использования кислорода с "пластическими" целями.

Ферментные системы, локализованные в микросомной фракции и способные использовать молекулярный кислород для окисления специфических органических соединений, делятся на оксигеназы, присоединяющие оба атома кислорода (А + O₂ --> АO₂), и гидроксилазы, присоединяющие к субстрату только один из двух атомов O₂ (А + О₂ --> АОН + [O]). Второй атом кислорода используется обычно на окисление НАДФН₂.

Микросомы - морфологически замкнутые везикулы, в которые превращается эндоплазматический ретикулум при гомогенизацип тканей. Следовательно, микросомную фракцию, выделяемую при дифференциальном центрифугировании гомогенатов, образуют преимущественно мембраны эндоплазматического ретикулума и некоторые другие субклеточные структуры (например, рибосомы).

Микросомальная уепь ферментов с одержит цитохром Р-450, восстановленный СО-комплекс которого имеет максимум поглощения при длине волны 450 нм, специфический флавопротеид, включающий ФАД, и Fe-белок, содержащий негеминовое железо. Следует заметить, что флавопротеиды и цитохромы, которые функционируют в микросомальной цепи окисления, резко отличаются от ферментов митохондриальной дыхательной цепи.

Имеются две точки цепи, где участвует НАДФН₂: первый раз он поставляет атом водорода и протон для образования воды, второй - отдает электрон для восстановления цитохрома Р-450 (в переносе электрона на цитохром участвуют флавопротеид и белок, содержащий негеминовое железо). Считается, что цитохром Р-450 выполняет двоякую функцию. Во-первых, он связывает субстрат гидроксилирования, во-вторых, на нем происходит активация молекулярного кислорода.

К числу эндогенных субстратов микросомального окисления следует отнести стероидные гормоны и холестерин, а также, по-видимому, ненасыщенные жирные кислоты. В последнее время появились указания на возможную роль реакций микросомальмого окисления в биосинтезе простагландинов. Велико значение микросомального окисления в метаболизме лекарственных средств и ряда токсических соединений.

 

52. Биосинтез нейтральных жиров. Биологическая роль.

Начальные реакции синтеза триацилглицеролов и фосфолипидов совпадают и происходят при наличии глицерола и жирных кислот.

В реакциях биосинтеза можно выделить следующие события:

1. Образование глицерол-3-фосфата через диоксиацетонфосфат из глюкозы или при фосфорилировании свободного глицерола.

2.. Биосинтез фосфатидной кислоты – требует наличия глицерол-3-фосфата и жирных кислот. При связывании глицерол-3-фосфата с жирными кислотами синтезируется фосфатидная кислота.

Далее фосфатидная кислота может превращаться двумя путями – в ЦДФ-ДАГ или дефосфорилироваться до 1,2-ДАГ.

3. Синтез триацилглицерола – идет из 1,2-ДАГ после дефосфорилирования фосфатидной кислоты. Образованный 1,2-ДАГ ацилируется до ТАГ.

Функции триацилглицеролов

· резервно-знергетическая – у среднего человека запасов подкожного жира хватает на поддержание жизнедеятельности в течение 40 дней полного голодания,

· теплосберегающая – за счет толщины подкожного жира,

· в составе подкожной и брыжеечной жировой ткани механическая защита тела и внутренних органов.