Нейрогенная регуляция. Эффекты возбуждения нервов сердца.

Нейрогенные изменения деятельности сердца могут быть обу­словлены активацией различных рецепторно-афферентных структур организма. Следует учитывать, что влияния со стороны нервной системы на деятельность сердца не являются решением самостоятельной физиологической задачи, а представляют собой составную часть центральной регуляции системной гемодинами­ки. Физиологический смысл этого регуляторного механизма за­ключается, главным образом, в поддержании оптимального уров­ня среднего системного артериального давления.

Сердце представляет собой орган, обладающий обильной аф­ферентной иннервацией. Большое количество различных по мо­дальности рецепторов, расположенных в стенках сердечных ка­мер и в эпикарде, позволяет считать сердце одной из важнейших рефлексогенных зон организма. Наибольшее значение среди чув­ствительных образований сердца имеют две популяции механорецепторов, сосредоточенных, главным образом, в предсердиях и в левом желудочке. Показано, что так называемые А-рецепторы реагируют на изменение напряжения сердечной стенки, а В-рецепторы возбуждаются при ее пассивном растяжении. Аффе­рентные волокна, связанные с этими рецепторами, идут в составе блуждающих нервов. Непосредственно под эндокардом распола­гаются свободные чувствительные нервные окончания. Они яв­ляются терминалями афферентных волокон, идущих в составе сегментарных спинномозговых нервов. Считается, что именно эти структуры участвуют в развитии болевого синдрома с сегмен­тарной иррадиацией (чаще всего в левую руку), характерного для ишемии миокарда, например при стенокардии. Вместе с тем, еще со времен В. Гарвея известно, что сердце не обладает собственной болевой чувствительностью. Гарвей демонстрировал английско­му королю Карлу I раненного в грудную клетку человека с обна­женным сердцем, и, по словам Гарвея: «... Его Величество также, как и я, убедились, что пациент не реагирует на прикосновения булавкой к сердцу».

Сердце получает обильную эфферентную иннервацию, кото­рая захватывает как проводящую систему, так и сократительный миокард предсердий и желудочков.

Эфферентная иннервация сердца осуществляется при учас­тии всех отделов вегетативной системы (рис.11). Тела симпати­ческих преганглионарных нейронов, участвующих в иннервации

Сердце

Рис. 11 Эфферентная иннервация сердца

ПМ - продолговатый мозг; ГТ - гипоталамус; СМ - спинной мозг; СГ - симпатические ганглии; ГФ - гипофиз.

 

сердца, располагаются в боковых рогах III-IV верхних грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков и в своем боль­шинстве направляются к нейронам верхнего грудного (звездча­того) симпатического ганглия. Симпатические нейроны, участвую­щие в иннервации сердца, располагаются также в I-V грудных, а также в шейных ганглиях симпатической цепочки. Постганглио-нарные волокна симпатических нейронов в виде двух тонких нервов охватывают подключичную артерию (петля Виессения) и далее вместе с парасимпатическими волокнами блуждающего нер­ва образуют верхний, средний и нижний сердечные нервы. Сим­патические волокна распределены по всему миокарду и иннервируют как рабочий миокард, так и проводящую систему сердца. Тела парасимпатических преганглионарных нейронов, участ­вующих в иннервации сердца, располагаются в продолговатом мозге. Их аксоны идут в составе блуждающих нервов, в общие стволы которых на разных уровнях вступают и симпатические постганглионарные волокна. После вхождения блуждающих нервов в грудную полость от них отходят

веточки, которые идут далее в составе упомянутых выше верхнего, среднего и нижнего сер­дечных нервов.

Дериваты блуждающего нерва, входящие в состав сердечных нервов, представляют собой парасимпатические преганглионарные волокна. С них возбуждение передается на интрамуральные нейроны и далее, по постганглионарным волокнам на эффекторные клетки миокарда.

Правые блуждающий и симпатический нервы иннервируют преимущественно синоатриальный узел, тогда как левые вегета­тивные нервы в большей степени иннервируют атриовентрикулярный узел. Справа блуждающий нерв подходит к синусному узлу со стороны соединения верхней полой вены и правого пред­сердия. Левый блуждающий нерв направляется преимуществен­но к атриовентрикулярному узлу со стороны контакта нижней полой вены и нижней части левого предсердия. Парасимпатиче­ские нервы к проводящим путям предсердий идут дискретно, и поэтому в эксперименте можно селективно денервировать синус­ный или атриовентрикулярный узел, сохраняя симпатическую иннервацию сердца.

Симпатические нервы к синоатриальному узлу справа отхо­дят от звездчатого ганглия, сопровождая верхнюю полую и не­парную вены. Слева симпатические нервы проходят латеральнее аорты и легочной артерии, где в них вступают веточки от воз­вратного нерва, и обеспечивают иннервацию атриовентрикулярного узла. Большинство эфферентных симпатических нервов, идущих к миокарду желудочков, отходят от подключичной петли, веточек, идущих от правого и левого звездчатых ган­глиев. Симпатические нервы распределены в миокарде в поверх­ностных слоях, главным образом, вдоль коронарных артерий и затем пронизывают миокард. Правые нервы иннервируют пре­имущественно передние области желудочков, тогда как левые - задние. Глубокие слои желудочков, расположенные ближе к эн­докарду, иннервируются преимущественно парасимпатическими нервами и, в меньшей степени, симпатическими. Такая же зако­номерность сохраняется и для иннервации предсердий. Симпа­тические нервы располагаются поверхностно, тогда как парасим­патические волокна блуждающих нервов проникают в глубокие слои миокарда.

В сердце располагаются многочисленные интрамуральные нейроны как одиночные, так и собранные в ганглии (ядра Догеля, Ремака, Биддера и Людвига). Большинство этих клеток располо­жено непосредственно вблизи атриовентрикулярного и синоатриального узлов, образуя вместе с массой эфферентных волокон, лежащих внутри межпредсердной перегородки, внутрисердечные нервные сплетения. Среди этих нейронов имеются эфферентные клетки Догеля первого типа (парасимпатические), а кроме того, афферентыне клетки Догеля второго типа и вставочные- третьего типа. Таким образом, во внутрисердечном нервном аппарате имеются все элементы, необходимые для замыкания внутриорганных рефлекторных дуг. Интрамуральный нервный аппарат сердца иногда относят к метасимпатической нервной системе.

Воздействуя на водители ритма, вегетативные нервы способны увеличивать или уменьшать их возбудимость, тем самым вызывая изменение частоты генерации потенциалов действия и сокращений сердца. Такие эффекты называют хронотропными. Нервные влияния могут изменять скорость электротонической передачи возбуждения и, следовательно, длительность фаз сердечного цикла. Эти эффекты обозначают как дромотропные. Вегетативные нервы способны изменять силу сокращений рабочего миокарда, обеспечивая инотропные влияния на сердце. Кроме того, в лабораторных условиях наблюдается эффект изменения под действием нейромедиаторов возбудимости кардиомиоцитов, его обозначают как батмотропный эффект.