Сухожилия и соединительная ткань

Скелетные мышцы окутаны соединительной тканью, которая могут играть роль в передаче усилий сухожилиям [143] и рабочая гипертрофия, как известно, увеличивает синтез коллагена в мышцах животных [144]. Однако, есть данные, о фиксированной доли соединительной ткани в скелетных мышцах, несмотря на их гипертрофию (≈ 13% у бодибилдеров и лиц, не занимающихся спортом [124]), хотя это не исключает возможность некоторой пластичности соединительной ткани. Расположение соединительной ткани относительно отдельных мышечных волокон, может влиять на производство силы. Например, если прикрепление соединительной ткани осуществляется между сухожилием и промежуточной частью мышечных волокон, то площадь поперечного сечения волокна будет расти [145]. По сути, одно продольное волокно с дополнительным сухожильным прикреплением на половине его длины может, по сути, действовать с силой, эквивалентной двум параллельным волокнам. Действительно ли это происходит неизвестно, но теоретически, это можно было бы проверить, так как это может вызвать существенное воздействие на мышечную механику. Увеличение жесткости сухожилия у животных было обнаружено в ответ на нагрузку [146,147], а у людей – после изометрической [148] и изотонической гипертрофической тренировки [149, 150]. Reeves et al. [150] обнаружили 65% и 69% увеличение жесткости сухожилия коленной чашечки и модуля Юнга соответственно, после 14 недель тренировки для мышц-разгибателей голени. Жесткость сухожилия влияет на время, необходимое, чтобы растянуть последовательный упругий компонент и поэтому влияет как на электромеханическую задержку, так и на скорость нарастания силы [151]. От этого зависит быстрота применения силы. Увеличенная жесткость также уменьшает удлинение сухожилия и, скорее всего, изменяет характеристики «длина-сила» тренированных мышц, хотя этот вопрос не был специально исследован. Последние исследования поперечного сечения сухожилий показали большую толщину сухожилий у спортсменов, выполняющих силовые тренировки по сравнению с контрольной группой [152]. У животных, бегающих с высокой скоростью, была обнаружена гипертрофия сухожилия [153, 154]. Однако, длительные исследования на людях (14 недель гипертрофической силовой тренировки) этого не подтвердили [149, 150], возможно, потому, что это слишком короткий период. Однако двухфазный ответ с начальной атрофией и последующей гипертрофией наблюдается у сухожилий свиней в ответ на упражнения на выносливость. [147, 155]. Структурные изменения внутри сухожилия в ответ на гипертрофическую силовую тренировку у людей не исследовались, однако, исследования на животных показывают, что увеличенный диаметр и плотность упаковки коллагеновых волокон, а также изменения в структуре коллагена (волнистость фибриллы) [156, 157] могут повлиять на жесткость сухожилия. В то время как доля соединительной ткани в скелетных мышцах не меняется при HRST, изменения в расположении соединительных тканей неизвестны. Существуют убедительные доказательства, что увеличение жесткости сухожилия, вероятно, связано с рядом структурных изменений, и гипертрофия сухожилия также наступает после достаточно долгого периода тренировки.

1.5.4. Мышечная архитектура

Направление мышечных волокон относительно соединительной ткани и сухожилия – это релевантное соединение механики, которое влияет на силу мышц и может показать степень пластичности при HRST. Когда угол перистости мышечного волокна (AoP) увеличивается, возрастает упаковка мышечных волокон при одном и том же значении анатомического поперечника (существенно возрастает физиологический поперечник), но соединительной ткани передается меньше усилия из-за возрастания угла перистости. Поэтому, влияние AoP на силу – это разъединение этих двух факторов (упаковки против механических недостатков). Alexander и Vernon [152] сосчитали, что сила, производимая мышцей при закрепленных концах пропорциональна синусу удвоенного угла перистости. В соответствии с этой зависимостью, угол перистости в 45 градусов является оптимальным. В то время как большинство мышц имеют волокна, которые направлены вдоль общей линии действия, некоторые из них прикрепляются под углом к общей линии действия. Поэтому любое увеличение угла перистости увеличивает силу, даже, если не происходит увеличения анатомического поперечника.

В большом количестве работ обнаружена связь между разными показателями размера мышц и углом перистости на большом количестве тренированных и нетренированных испытуемых [159-161]. Можно предположить, что при гипертрофии увеличивается угол перистости мышечных волокон. В более ранних исследованиях [162] изменения в угле перистости латеральной широкой мышцы бедра (VL) после 12 недель тренировок не были найдены, хотя эти авторы допускали, что чувствительность их ультразвуковой измерительной техники могла быть недостаточной, чтобы зарегистрировать изменения угла перистости волокна. Aаgard et al. [11], было сообщено об увеличении угла перистости в латеральной широкой мышце бедра с 8 до 10,7 градусов (+36%) после 14 недель HRST. Увеличение угла перистости способствовало возрастанию физиологического поперечника мышцы (PCSA) и, таким образом, ощутимо могло увеличить изометрическую силу (+16%) чем анатомический поперечник (ACSA) или объем мышц (+10%). После 10-ти недель HRST трехглавой мышцы плеча было обнаружено увеличение угла перистости мышечных волокон на 17,0-19,2 градусов или + 16% [163], а после и 16-ти недель HRST – на 16,5-21,3 градусов или на + 29% [164]. Reeves et al. [165] нашли, что после 14 недель HRST угол перистости латеральной широкой мышцы бедра увеличился от 28 до 35 %, в зависимости от угла в коленном суставе. Что более уникально, эти авторы измерили также угол перистости во время максимального изометрического сокращения, находя увеличение на 10-16% как результат тренировки.

Эти недавние исследования обеспечивают доказательство того, что угол перистости (AoP) увеличивается под воздействием гипертрофической силовой тренировки (HRST) и, так как большинство мышц имеют AoP, реально ниже оптимальных 45 градусов, этим предполагается основательный вклад в увеличение силы.

АДАПТАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Адаптация нервной системы к тренировкам с большими отягощениями (resistance training) – является очень важной из-за специфического характера адаптации при развитии силы, а также очевидного повышения напряжения мышцы после периода спортивной тренировки. В отличие от морфологической адаптации, существуют значительные противоречия в объяснении природы неврологических изменений, которые сопровождают тренировку на развитие силы. До недавнего времени большая часть доказательств неврологической адаптации имела только косвенные подтверждения, которая могла быть подвергнута сомнению методологически или нейрофизиологическим образом. Эти методологические неточности остаются до сих пор. Недавние исследования очертили круг определенных нервных механизмов, вносящих свой вклад в увеличение силы, вызванное тренировкой.

Sale et al. [166] сравнил проявление произвольной силы с навыком, в котором агонисты должны быть максимально активированы, при минимальной активации антагониста. Нервная адаптация представляет по существу изменения в координации и обучении, которые облегчают улучшенное рекрутирование и активацию мышц во время выполнения определенной задачи на развитие силы мышцей.