Представление о сокращении мышц

В некоторых мышцах представление об их сокращении вызывают прирост силы, что означает адаптацию центральной нервной системы. Подобные эксперименты на сгибателе мизинца [183], внутренней стороне мышц руки, сгибателях спины [185] показали, увеличение силы, как от реальной нагрузки, так и при представлении о сокращении, которые были выше, чем у контрольной группы. Совсем недавно Zijdewind et al. [184] сравнивал результаты влияния семи недель представлений о сокращениях мышц, нагрузки низкой интенсивности и контрольной группы, которая не тренировалась на момент силы сгибателей стопы. Эти авторы обнаружили значительно больший прирост силы в группе, практикующей представления о сокращениях (36%) по сравнению с группой низкой интенсивности (13%) и контрольной группой (14%). Напротив, Herbert et al. [186] применили эту же идею к сгибателям плеча и обнаружили, что представления о сокращениях мышц дали тот же эффект, что и в контрольной группе (не тренирующихся) и были значительно ниже, чем в группе реально тренирующихся испытуемых. Это может иметь место по той причине, что возможности максимальной активации сгибателей плеча значительно выше, чем у других групп мышц [187], и, следовательно, они имеют значительно меньше возможностей для адаптации за счёт центральной нервной системы. Несмотря на то, что дальнейшие исследования, безусловно, необходимы, в целом это свидетельствует о наличии существенного прироста силы основных мышечных групп при тренировке с представлением о сокращениях без морфологических адаптационных изменений. Т.е. поддерживается роль центральных корковых адаптационных изменений в ответ на регулярные тренировки с отягощениями.

ИЗМЕНЕНИЯ В АКТИВАЦИИ МЫШЦ-АГОНИСТОВ?

Тот простой факт, что даже при максимальных сокращениях показатели силы могут сильно варьировать, нужен для того, чтобы показать, что истинной максимальной силы, очень трудно достичь [167]. Более того, бытует мнение о том, что здоровый, но нетренированный индивид не может в достаточной степени активировать мышцы при максимальном произвольном сокращении, даже при значительной мотивации [188,189]. При использовании упражнений с отягощениями активация мышц-агонистов может быть увеличена за счёт рекрутирования большего количества ДЕ, а также увеличения их частоты импульсации, при условии, что эти переменные были субмаксимальными до тренировок.

Электромиография

Данные поверхностной электромиографии (SEMG) использовались многими исследователями в попытке оценки изменений в активации мышц-агонистов. Огромное количество исследований свидетельствует о том, что поверхностная электромиограмма (SEMG) мышц-агонистов достоверно возрастает при силовой тренировке, особенно в первые 3-4 недели, что было принято как доказательство изменений в нервной активации мышц [33,46,48,172,173,190,191]. Hakkinen и Komi [190] обнаружили, что изменения в SEMG тесно связаны с изменениями в силе в течение 16 недель тренировки и 8 недель отдыха (рис. 5).

Рис.5. изменения в изометрической силе и поверхностной ЭМГ после 16 недель тренировки и 8 недель отдыха (по Hakkinen и Komi [190] с разрешения авторов) IEMG – интегрированная электромиограмма

 

Напротив, некоторые исследования не выявили никаких изменений в поверхностной электромиограмме после тренировки [3, 8, 192, 193]. Чтобы проанализировать факторы, ответственные за резкий скачок в силе в начале программы тренировок, Holtermann et al. [194] наблюдал изменения в мышцах спины и электромиографию большеберцовой мышцы посредством больших сетчатых электродов, после девяти тренировочных занятий в течение пяти дней. В то время как сила увеличилась на 16%, амплитуда пиков SEMG понизилась на 11%. Расхождения в результатах SEMG можно объяснить рядом проблем, связанных с интерпретацией результатов этого исследования.

Технические проблемы с данными измерениями широко известны, и в то время как технологии электромиографии совершенствуются, все же вопрос о воспроизводимости результатов измерений остаётся открытым. Проблемы расположения электродов, различное суммарное сопротивление кожи и подкожной клетчатки, в купе с изменениями в морфологии мышц, как правило, весьма усложняют задачу вычленения долгосрочных изменений в данных SEMG.

Интерпретация увеличения SEMG как отражение повышения нервной активации также рассматривается как значительное упрощение. Во-первых, картина SEMG изменяется при изменениях в синапсах, передающих возбуждение мышцам, в частности, изменения потенциала действия мышечного волокна [167]. Большое количество факторов изменяется в ходе силовой тренировки, которые могут изменить потенциал действия одного волокна, в том числе: тип волокна, размер волокна, мембранный потенциал [195], внутримышечные концентрации ионов и содержание калий-натриевого насоса [196,197]. Во-вторых, крупные ДЕ расположены в большей степени у периферии мышц, ближе к коже [58,198], и любые изменения в их деятельности могут иметь преувеличенное влияние на данные SEMG. Суммарное воздействие этих факторов, а также изменчивость электрического импеданса, может быть проконтролировано/нормализовано измерением потенциала действия мышцы (М-волна, М-рефлекс), производимым сверхмаксимальным стимулированием нерва. Было обнаружено возрастание пиков электромиограммы, в то время как амплитуда М-рефлекса оставалась постоянной [199,200]. Другими исследователями было выявлено параллельное возрастание пиков электромиограммы и амплитуды М-рефлекса [201].

Наконец, в то время как увеличение SEMG может отражать увеличение количества задействованных волокон или частоту разрядов, суммарная ЭМГ также чувствительна к изменению в синхронизации разрядов ДЕ. Вне фазы суммарной SEMG может привести к отмене потенциалов действия двигательной единицы, что не обязательно отражает любые изменения в активации (возможные изменения в синхронизации рассматриваются в разделе 2.3.2).

Тетаническая стимуляция

Максимальная мышечная активация была вычислена различными способами, но в основном при условии относительной изоляции (например, односторонние изометрические упражнения, подразумевающие работу одной конечности). Сверхмаксимальные тетанические стимуляции, как представляется, являются наиболее полным методом оценки уровня произвольной активации мышц, хотя отсутствие активации синергистов и стабилизаторов ставит под сомнение обоснованность такого подхода. Из-за соответствующих трудностей, было проведено мало исследований. Было обнаружено, что изометрическая сила при максимальном произвольном сокращении (MVC) соответствовала силе, создаваемой тетанической стимуляцией у нетренированных субъектов [202 - 204], хотя точность данных ранних исследований сомнительна. После периода тренировки сравнение изменений в произвольной и вызванной электрической стимуляцией силе мышц, также было использовано для выяснения важности произвольной активации в развитии силы. Однако, доказательства сомнительны, учитывая данные о том, что в одних исследованиях показано, что тренировка с произвольными сокращениями способствует возрастанию [199,205] силы, а в других – она не оказывает никакого воздействия [206,207] на силу, полученную в результате электрической стимуляции. Третьим направлением исследований было сравнение тренировочного эффекта от электрической стимуляции и от произвольных сокращений. В ряде исследований использовался метод электрической стимуляции при тренировке, и в одних было заявлено, что сила достоверно взросла [208,209], в других – что она возросла в той же степени, как и от обычной тренировки [205, 210, 211], а по некоторым данным сила и анатомически поперечник мышцы возросли после стимуляции больше, чем после обычной тренировки [212]. Это свидетельствует о том, что значительный прирост в силе возможен и без вовлечения центральной нервной системы.