Фолланд дж. , вильямс А. Адаптация к силовой тренировке. Морфологический и нейрофизиологический вклад в увеличение силы

Фолланд Дж., Вильямс А. Адаптация к силовой тренировке. Морфологический и нейрофизиологический вклад в увеличение силы

 

Folland J.P., Williams A.G. The Adaptations to Strength Training Morphological and Neurological Contributions to Increased Strength// Sports Med. 2007; 37 (2): 145-168

 

Фолланд Дж., Вильямс А. Адаптация к силовой тренировке. Морфологический и нейрофизиологический вклад в увеличение силы

РЕЗЮМЕ

Гипертрофическая силовая тренировка (HRST) – одна из самых широко практикуемых форм физической активности, используемая для увеличения атлетических показателей, улучшения опорно-двигательного аппарата и повышения эстетики тела. Регулярная активность этого типа обеспечивает заметный прирост в мышечной силе, который ассоциируется с рядом неврологических и морфологических адаптаций. В настоящем обзоре оцениваются факты, свидетельствующие об этих адаптациях, их взаимодействие, их вклад в увеличение силы, а также вопросы методологии исследования.

Первичные морфологические адаптации включают увеличение площади поперечного сечения целой мышцы и отдельных мышечных волокон, происходящее вследствие увеличения размера и числа миофибрилл. Клетки-сателлиты активируются на очень ранних стадиях тренировки; их быстрое увеличение и последующее слияние с существующими волокнами тесно связано с гипертрофией мышцы. Другие возможные морфологические адаптации включают гиперплазию, изменения в типе волокна, архитектуре мышц, миофибриллярной плотности, а также в структуре соединительной ткани и сухожилий.

Косвенные свидетельства неврологических адаптаций, включающих обучение и координацию, возникают из-за специфичности тренировочной адаптации, переноса обучения одной конечности на контралатеральную конечность и предполагаемым сокращениям мышцы. Видимое увеличение напряжения, специфичного для целой мышцы, в первую очередь использовалось для доказательства неврологических адаптаций; однако морфологические факторы (например, предпочтительная гипертрофия мышечных волокон (МВ) второго типа, увеличенный угол перистости МВ, увеличение радиологической плотности) также с большой вероятностью вносят свой вклад в этот феномен. Критически важными выглядят изменения внутримышечной координации. Адаптация в активации мышц-агонистов, как показывает электромиография, тетаническая стимуляция и техника вызванной стимуляции, предполагают малые, но существенные изменения. Увеличение частоты возбуждающих нервных импульсов и спинальные рефлексы являются наиболее вероятными причинами этого улучшения, хотя имеются факты, предполагающие отсутствие изменений в корковой или корково-спинальной возбудимости.

Увеличение силы при HRST, несомненно, объясняется широкой комбинацией неврологических и морфологических факторов. Хотя неврологические факторы могут внести самый большой вклад на ранних стадиях тренировочной программы, гипертрофические процессы также начинаются в начале тренировок.

ВВЕДЕНИЕ

Гипертрофическая силовая тренировка (HRST) – один из наиболее распространённых видов физической активности. В первые недели тренировок с отягощениями сила значительно вырастает, и прирост длится порядка 12 месяцев [1]. Такой тип тренировки направлен на улучшение спортивных результатов, оздоровление опорно-двигательного аппарата и повышение эстетики тела. Несмотря на то, что гипертрофическая силовая тренировка чаще всего ассоциируется с атлетическими видами спорта, требующими большой силы и мощи, она может быть использована и при заболеваниях или их последствиях (саркопения, нарушения опорно-двигательного аппарата, иммобилизация, повреждения или долгий постельный режим), она также положительно влияет на метаболические процессы в мышце. Также HRST хорошо развивает выносливость [2]. Таким образом, HRST вызывает значительный научный интерес. В данной статье оценены доказательства этих адаптаций, их взаимодействие и вклад в увеличение силы, а также применяемые методики.

ИЗМЕНЕНИЯ РАЗМЕРОВ МЫШЦЫ

Несложно заметить, что у лиц, тренирующихся с отягощениями, через несколько месяцев наблюдается видимый прирост мышечной массы. Это было широко описано в научной литературе. Исследования с использованием целого ряда методов сканирования (например, магнитно-резонансной томографии [МРТ]; компьютерной томографии [КТ], и ультразвука), как правило, обнаруживали значительное увеличение анатомического поперечника (площади поперечного сечения мышцы) в течение относительно короткого периода тренировок (8-12 недель) [3-6]. МРТ считается лучшим методом определения площади поперечного сечения мышцы из-за большого разрешения [7], и используется преимущественно в последнее десятилетие. В кропотливом и более длительном исследовании (Narici et al.[8]) рассмотрены изменения мышечной силы, площади поперечного сечения мышцы (МРТ) и активность мышц-агонистов (посредством электромиографии) за шесть месяцев стандартных тренировок с отягощениями (рис. 1). Они продемонстрировали, что рост объема мышцы (гипертрофия), вначале изменяется по линейному закону. Даже после шести месяцев тренировки плато не появляется. Однако после двух месяцев тренировки сила четырехглавой мышцы бедра и ее анатомический поперечник (ACSA) перестают развиваться параллельно. Интуитивно понятно, что рост скелетной мускулатуры должен быть более медленным и иметь плато. Количественные доказательства представили Always et al. [9] на бодибилдерах, имеющих стаж тренировок более пяти лет. Они не нашли изменений в анатомическом поперечнике двуглавой мышцы плеча после 24 недель тренировки.

Рис.1. Изометрическое максимальное сокращение (кружки), интегрированная ЭМГ (квадраты) и ACSA четырехглавой мышцы бедра измеренный на середине бедра (треугольники) после 6 месяцев силовой тренировки (адаптированная данные Narici et al. [8] с разрешения авторов).

 

Другое общее наблюдение, связанное с HRST — непропорциональное увеличение силы мышц по сравнению с ACSA, что указывает на увеличение напряжения всей мышцы. Существуют многочисленные методологические проблемы, связанные с прямым сравнением этих параметров, главным образом методология измерения размера мышц. В подавляющем большинстве исследований измеряется ACSA (анатомический поперечник – площадь поперечного сечения мышцы в самой утолщенной части), то есть всего на одном уровне. И этот показатель является как индексом размера мышц. Недавнее исследование надежности измерения размера мышц пришло к заключению, что измерение площади поперечного сечения (CSA) всего на одном уровне менее надежно, чем многократное измерение этого показателя в различных сечениях. Оно должно использоваться только там, где ожидается относительно большое изменение в размере мышцы [10]. Теоретически, физиологический поперечник (PCSA), измеренный перпендикулярно к ходу мышечных волокон, казался бы более точным индексом сократительной способности мышцы. Однако, точное измерение PCSA проблематично [11], так как требуется измерение объема мышц и угла перистости волокна, а также оценка длины волокна [12]. Альтернативно, в некоторых исследованиях оцениваются изменения в объеме мышц посредством МРТ после гипертрофической тренировки (+14%, за 12 недель тренировки мышц-сгибателей предплечья [13]; +9.1%, за 12 недель тренировки межостных мышц позвоночника [14]; +12%, за 9 недель тренировки четырехглавой мышцы бедра [5]; +10%, за 14 недель тренировки четырехглавой мышцы бедра [15]). Вопрос о том, что размеры мышц являются самый точным индикатором мышечной силы, оспаривается. Bamman et al. [16] пришел к заключению, что ACSA и PCSA более сильно коррелированы с работой силы; однако, Fukanaga et al. [17] нашел более высокие корреляции, между PCSA, а также объемом мышц с максимальным моментом силы, чем у ACSA. Еще одним фактором является то, что измерения размера мышц под влиянием HRST до настоящего времени проводились только в пассивном состоянии мышцы. Даже во время изометрического сокращения, контрактильные элементы сокращаются и могут внести значительные изменения в морфологию мышц и механику опорно-двигательного аппарата [18,19]. Например, у медиальной головки икроножной мышцы от состояния расслабления до максимального произвольного сокращения в неподвижном (изометрическом) положении, происходят следующие изменения: угол перистости мышечного волокна удваивается, а PCSA увеличивается на 35% [20]. Различные индексы, характеризующие размер мышц (ACSA, PCSA или объем мышц), как показывают измерения на МРТ, существенно изменяются после 8–12 недель регулярной тренировки. Эта адаптация, кажется, продолжается в линейном виде в течение первых шести месяцев тренировки. К сожалению, самый точный показатель размера мышц до сих пор не найден, и до сих пор не обращается внимания на проблему смешивания измерений размеров мышц, проведенных в покое.

Влияние группы мышц

У ранее нетренированных людей гипертрофия мышц наблюдается больше в мышцах верхних конечностей по сравнению с нижними [21,22]. При стандартной тренировке Welle et al. [23] обнаружили, что анатомический поперечник (ACSA) мышц-сгибателей предплечья увеличился на 22% и 9%, у молодых и пожилых мужчин соответственно, в то время как у мышц-разгибателей голени он увеличился соответственно лишь на 4% и 6%. Последние исследования плотности мышц (оценивается с помощью ультразвука) показали более высокую реакцию на стандартные упражнения для верхних мышц тела по сравнению с мышцами нижних конечностей [6]. Возможным объяснением этого является тот факт, что мышцы нижних конечностей, в частности, антигравитационные мышцы: четырехглавая бедра и трицепс голени, обычно всегда активны и испытывают более значительные нагрузки во время повседневной жизнедеятельности, чем верхние мышцы тела [22] и таким образом, меньше реагируют на данный раздражитель нагрузки. Альтернативным объяснением этого, являются межмышечные различия в содержании андрогенных рецепторов. При этом есть некоторые доказательства большей концентрации этих рецепторов в мышцах верхней части тела по сравнению с мышцами нижних конечностей [24].

Влияние пола

В среднем, скелетные мышцы женщины обладают 60-80% силы, площадью поперечного сечения мышечного волокна и анатомическим поперечником (ACSA) мышцы мужчины [25-28]. Таким образом, не удивительно, что абсолютные изменения в силе и объеме мышц после тренировки у женщин меньше [22] в соответствии с их меньшими размерами [29]. Более низкий уровень андрогенов в крови у женщин также вызывает для нижней части тела меньшую относительную гипертрофию мышц на тренировке, по сравнению с мужчинами [30-32].

Для нижних конечностей в ряде исследований не удалось найти никаких различий между мужчинами и женщинами, как в плане гипертрофии, так и в силе после гипертрофической силовой тренировки [6, 22, 33-37]. Например, Tracy et al. [5] сравнивая гипертрофию четырехглавой мышцы у пожилых мужчин и женщин после девяти недель гипертрофических силовых тренировок в результате показал 12% увеличение объема мышц у обеих групп. Наоборот, результаты с тренировкой верхней части тела указывают, что при гипертрофических силовых тренировках могут быть различия между полами [38-40].

Последнее масштабное исследование 342 женщин и 243 мужчин показало, что после 12 недель идентичных тренировок, у мужчин наблюдается большее увеличение анатомического поперечника (+2,5%, МРТ), а у женщин – большее увеличение силы (+25%, при использовании 1-ПМ; +6% в изометрических сокращениях) [39]. Потенциально большая гипертрофия мышц верхней части тела мужчин может быть связана с большей концентрацией андрогенных рецепторов в этих мышцах [24], что и заставляет их более чутко реагировать на более высокое содержание в крови андрогенов.

Большая сила мышц у женщин, возможно, отражает большую способность к нейрогенной адаптации [41]. Она, возможно, могла быть намного больше у мышц верхней части тела, но из-за меньшего воздействия на них в повседневной жизни, этого не происходит.

Влияние возраста

Нет никаких сомнений, что пожилые люди, в том числе люди старческого возраста (от 90 до 99 лет), подвергаются гипертрофии скелетных мускулов в ответ на HRST (ACSA середины бедра возрастает на +9% после 8 недель тренировки [42] и на +9,8% после 12 недель тренировки [43]).

Абсолютный прирост мышечной массы меньше в старческом возрасте по сравнению с людьми пожилого возраста, вероятно, из-за меньшего размера мышц типичного для старческого возраста [23].

Некоторые сравнительные исследования показывают, что относительное изменение объема мышц или ACSA (анатомического поперечника) в ответ на HRST не зависит от возраста [34, 44], тогда как другие предлагают меньший гипертрофический ответ у пожилых людей [14, 23, 45].

Вариативность результатов, скорее всего, обусловлена низкой численностью испытуемых, принимающих участие в этих исследованиях и большой межиндивидуальной изменчивостью в ответ на HRST [39].

Избирательная гипертрофия

При увеличении объема всей мышцы было обнаружено варьирование в росте ее головок, а также длины каждой из головок мышц [4, 8, 46, 47].

Например, Housh et al. [4] сообщили, что объем прямой мышцы бедра в среднем увеличился на 23,2%, в то время как у латеральной широкой бедра только на 7,5% (рис. 2). Narici et al. [8] нашел, что гипертрофия прямой мышцы бедра варьирует в пределах от 10% до 50% в различных местах вдоль мышцы.

Рис.2. Селективная (избирательная) гипертрофия четырехглавой мышцы будра после 8 недель изокинетической гипертрофической тренировки. Степень гипертрофии изменяется в соответствии с составом мышц и площадью поперечного сечения (CSA). (Рисунок адаптирован на основе данных Housh et al. [4].)

 

Эти авторы предположили, что гипертрофия каждого компонента мышцы может сильно зависеть от степени их нагрузки (напряженности) и активации, которые, вероятно будут регулироваться механикой каждой составляющей мышц под воздействием тренировок.

Например, четыре головки четырехглавой мышцы бедра могут иметь разные соотношения «длина-напряжение» и, следовательно, различный вклад во вращающий момент (момент силы) под любым углом при совместной работе.

Некоторые исследования показали наибольший ответ гипертрофической реакции всей четырехглавой мышцы и двуглавой мышцы плеча, в области максимального обхвата (площади поперечного сечения), например, обхват середины бедра [5, 13, 48].

Однако другие исследователи нашли, что наибольшая гипертрофическая реакция происходит только в проксимальных [46] или проксимальных и дистальных [8] отделах мышц. Возможно, это связано с различиями в выполняемых упражнениях.

Имеются свидетельства, что это явление селективного (избирательного) роста может продолжаться в течение длительного периода времени.

Для проведения исследований были взяты юноши-тяжелоатлеты (средний возраст 16,4 года). После 18 месяцев тренировки, анатомический поперечник (ACSA) четырехглавой мышцы бедра увеличился на 31% на расстоянии 30% длины бедра, считая от колена (Lf), но он не изменился на расстоянии 50% Lf или 70% Lf [49].

Для определения точного количественного показателя роста мышечной ткани в перспективе необходимо сканировать несколько срезов посредством МРТ.

Теоретически, рост мышечной массы, может быть достигнут либо путем увеличения площади поперечного сечения мышечных волокон (гипертрофия волокна), увеличения числа волокон (гиперплазии волокна) или увеличения длины волокон, которые первоначально не соответствовали длине мышцы.

Клетки — сателлиты

Многие исследования выявили, что соотношение количества ядер к объему саркоплазмы остается везде практически неизменным на фоне широкого спектра условий роста (у животных [86,87] и у людей [88,89]).

В мышцах человека, Landing et al. [90] выявили прямую корреляцию между количеством ядер и диаметром волокна.

Следовательно, получается, что одно ядро мышечного волокна в состоянии поддержать определенный объем цитоплазматического материала, и это соотношение, по-видимому, будет примерно в два раза больше для мышечных волокон II типа, по сравнению с мышечными волокнами I типа [89].

Работа с животными показала, что во время нормального роста и созревания, увеличение размера мышечного волокна происходит из-за прибавления новых ядер, возникающих из клеток-сателлитов [86,87].

В отличие от ядра, расположенного внутри волокна (миоядра), клетка-сателлит, находящаяся под базальной мембраной, которая окружает каждое волокно, может подвергаться митозу (делению) и, как правило, одна из дочерних клеток затем становится ядром [91].

Новые миоядра, полученные из клеток-сателлитов, так как они более не способны делиться, начинают производить определенные мышечные белки, которые увеличивают размер волокна [92,93].

В мышцах взрослых кошек, которые были подвергнуты нагрузке отягощением, Allen et al. [94] обнаружили, что увеличение числа миоядер больше, чем соответствующее увеличение объема волокна.

Rosenblatt et al. [95-97] изучили изменения в скелетных мышцах млекопитающих в ответ на нагрузку по модели, в которой удаляется синергист. Эти авторы сообщили о значительно меньшей гипертрофии после предварительного облучения мышц, которое предотвращает деление клеток-сателлитов. На основе этого они пришли к выводу, что быстрое увеличение клеток-сателлитов является необходимым условием для гипертрофии мышцы, следующей за удалением мышц-синергистов.

В исследованиях на человеке Kadi et al. [98,99] показал, что число клеток-сателлитов и число миоядер выше у элитных бодибилдеров по сравнению с контрольной группой (число ядер больше на 35% в мышечных волокнах I типа, и на 31% больше в мышечных волокнах II типа) [98]. Эти авторы сделали вывод о том, что экстремальная гипертрофия мышечных волокон этих атлетов зависит от повышенного содержания миоядер. Продолжительные исследования гипертрофической силовой тренировки продемонстрировали увеличение (прирост) популяции клеток-сателлитов через 9-14 недель тренировок [100-102]. Последние исследования показывают быстрое увеличение (пролиферацию) количества клеток-сателлитов в течение четырех дней после однократной тренировки с использованием эксцентрических упражнений [103]. Однако, влияние гипертрофической силовой тренировки на число миоядер и на отношение числа ядер к объему саркоплазмы спорное. В ответ на 10 недель постоянных тренировок, Kadi и Thornell [100] сообщили, что число миоядер и клеток-сателлитов в трапециевидной мышце увеличилось в значительно большей степени, чем площадь поперечного сечения мышечных волокон (рис. 4).

Рис. 4. Возрастание поперечного сечения мышечного волокна на первой стадии (10 недель) силовой тренировки (high-resistance strength) и количества миоядер из-за пролиферации клеток-сателлитов (данные Kadi и Thornell [100]).

 

Они пришли к выводу, что появление дополнительных миоядер, было необходимо для утолщения мышечных волокон, которое следует даже после краткосрочных силовых тренировок. Hikida et al. [104] также обнаружили, что соотношение числа миоядер и объема саркоплазмы осталось неизменным после 16 недель силовых тренировок, что привело к 30% увеличению размера мышечных волокон. Тем не менее, Kadi et al. [102] сообщили об отсутствии изменений числа миоядер и об увеличении области волокна, контролируемом каждым миоядром через 90 дней гипертрофической силовой тренировки. Рассматриваемые в целом, эти результаты исследований показывают, что первоначально гипертрофия вызывает ограниченное увеличение количества миоядер и количества саркоплазматических белков, поддерживаемых каждым ядром, но впоследствии потребуется дополнительные миоядра, полученные из клеток-сателлитов.

Для того чтобы возникла гипертрофия, должны быть произведены дополнительные сократительные белки и они должны быть функционально интегрированы в существующие волокна и миофибриллы. Этот чистый прирост мышечных белков явно требует постоянного избытка синтеза над распадом. Повышенный синтез белка зависит от транскрипции или трансляции и его описание выходит за рамки настоящего обзора. Обзоnbsp;Новые миоядра, полученные из клеток-сателлитов, так как они более не способны делиться, начинают производить p style="text-align: justify;"определенныер регуляции синтеза белка был сделан Sartorelli и Fulco [105].

ГИПЕРПЛАЗИЯ

Гиперплазия – увеличение количества мышечных волокон, вызванное продольным расщеплением существующего мышечного волокна [106] с последующей гипертрофией дочернего волокна и/или посредством миогенеза [107]. Любой из этих процессов может способствовать увеличению поперечного сечения мышцы и возрастанию силы в ответ на гипертрофическую силовую тренировку. Однако как явление гиперплазия остается спорной.

Исследования на животных

Индуцированное расщепление мышечных волокон посредством работы наблюдается у животных, что приводит к гиперплазии [108-110]. Методология изучения мышечной гиперплазии – подсчет количества мышечных волокон только на одном уровне мышцы, ставит все получаемые результаты под вопросом. Даже в мышцах с параллельным ходом мышечных волокон не все волокна могут иметь одно и то же место начала и прикрепления. Поэтому в некоторых исследованиях использовалась техника азотной кислоты для расслоения и прямого подnbsp; клеток-сателлитов [86,87]. счета общего количества волокон. С помощью подсчета общего количества мышечных волокон Gollnik et al. [111] искал ответ на гипертрофию мышц, которая происходила при удалении агониста и растяжения мышцы (опыты проводились на крысах). Они не нашли никаких доказательств гиперплазии и сделали вывод, что увеличение объема мышцы происходит за счет гипертрофии существующих мышечных волокон. Gonyea et al. [112] подсчитывали количество волокон у кошек после приблизительно 101 недели силовых тренировок. Было обнаружено достоверное увеличение количества волокон (9%; p<0,05), которое было связано с новообразованием их из клеток-сателлитов, но не было представлено доказательств продольного расщепления мышечных волокон.

Обзор 17 исследований Kelly [113] показал, что в мышцах млекопитающих гиперплазия выражена слабее по сравнению с мышцами птиц (соответственно 8% против 21% для мышцы птиц). При подсчете количества волокон посредством техники азотной кислоты гиперплазия наблюдается в 11% случаев, в то время как при использовании гистологического подсчета – в 21%. Таким образом, степень гиперплазии, зависит от экспериментального протокола. Например, в исследованиях с перегрузкой или растягиванием вызывается гиперплазия, в то время как при использовании упражнений гиперплазия или значительно меньше или вообще отсутствует.

Исследования на человеке

Этические и методологические проблемы подсчета количества мышечных волокон у человека в естественных условиях, делают проведение исследований гиперплазии у людей крайне сложной задачей. Даже при исследованиях на трупах существуют большие межиндивидуальные различия, которые связаны с различной адаптацией человека [115]. Пролиферативная способность скелетной мышечной ткани при регенерации хорошо документирована [116]. Appel et al. [117] обнаружили свидетельства формирования новых миотуб (мышечных трубочек) из клеток-сателлитов через шесть недель тренировки на выносливость. В ответ гипертрофическую силовую тренировку Кади и Thornell [100] обнаружили миотубы, а также маленькие мышечные волокна, экспрессирующие эмбриональные и неонатальные тяжелые цепи изоформ миозина. Тем не менее, Appel [107] предположил, что из-за медленных темпов формирования новых волокон, гиперплазия оказывает очень незначительный эффект на поперечное сечение мышцы и следовательно ее силы. Исследования трупов Sjostrom et al. [115] поддержали идею гиперплазии у взрослых людей, однако эти изменения проявляются очень медленно. Чтобы опровергнуть возможность гиперплазии, было проведено сравнение среднего размера мышечных волокон у тренированных (гипертрофическая силовая тренировка) и нетренированных людей [54,118-121]. С учетом ранее обсуждавшейся вариативности средней площади мышечного волокна, полученной посредством бnbsp; способствовать увеличению поперечного сечения мышцы и возрастанию силы в ответ на гипертрофическую силовую тренировку. Однако как явление иопсии, часто в сочетании с низким количеством исследуемых, это может привести к ошибочным выводам. Несколько более достоверным является определение количества волокон путем деления площади поперечного сечения, полученной посредством компьютерной томографии или МРТ на среднюю площадь волокна, измеренную посредством биопсии. Это зависит от экстраполяции постоянной площади волокна и угла перистости на всю мышцу, как правило, на основе одного образца биопсии [111], который, как говорилось в разделе 1.2, может быть не репрезентативен для измерений поперечного сечения мышечного волокна. Используя эту технику, Always et al. [122] сообщили данные о достоверной корреляции между количеством мышечных волокон и анатомическим поперечником у элитных бодибилдеров, которые могут выражать либо адаптивную реакцию на силовую тренировку или процесс отбора. В ответ на трехмесячную гипертрофическую силовую тренировку, MacCall et al. [123] не обнаружили никаких изменений в количестве мышечных волокон, хотя поперечное сечение мышцы возросло на 10%. Сравнение количества мышечных волокон у элитных бодибилдеров и нетренирующихся мужчин не обнаружило достоверных различий [124].

Количественный вклад гиперплазии в изменения площади поперечного сечения мышц человека в ответ на упражнения во многом остается неизвестным. Тем не менее, исследования человека и млекопитающих мышцы предлагают, что гиперплазия составляет, в лучшем случае, небольшую часть увеличения площади поперечного сечения мышцы в ответ на повышенную нагрузку.

АДАПТАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Адаптация нервной системы к тренировкам с большими отягощениями (resistance training) – является очень важной из-за специфического характера адаптации при развитии силы, а также очевидного повышения напряжения мышцы после периода спортивной тренировки. В отличие от морфологической адаптации, существуют значительные противоречия в объяснении природы неврологических изменений, которые сопровождают тренировку на развитие силы. До недавнего времени большая часть доказательств неврологической адаптации имела только косвенные подтверждения, которая могла быть подвергнута сомнению методологически или нейрофизиологическим образом. Эти методологические неточности остаются до сих пор. Недавние исследования очертили круг определенных нервных механизмов, вносящих свой вклад в увеличение силы, вызванное тренировкой.

Sale et al. [166] сравнил проявление произвольной силы с навыком, в котором агонисты должны быть максимально активированы, при минимальной активации антагониста. Нервная адаптация представляет по существу изменения в координации и обучении, которые облегчают улучшенное рекрутирование и активацию мышц во время выполнения определенной задачи на развитие силы мышцей.

Электромиография

Данные поверхностной электромиографии (SEMG) использовались многими исследователями в попытке оценки изменений в активации мышц-агонистов. Огромное количество исследований свидетельствует о том, что поверхностная электромиограмма (SEMG) мышц-агонистов достоверно возрастает при силовой тренировке, особенно в первые 3-4 недели, что было принято как доказательство изменений в нервной активации мышц [33,46,48,172,173,190,191]. Hakkinen и Komi [190] обнаружили, что изменения в SEMG тесно связаны с изменениями в силе в течение 16 недель тренировки и 8 недель отдыха (рис. 5).

Рис.5. изменения в изометрической силе и поверхностной ЭМГ после 16 недель тренировки и 8 недель отдыха (по Hakkinen и Komi [190] с разрешения авторов) IEMG &amp;amp;amp;amp;amp;ndash; интегрированная электромиограмма

 

Напротив, некоторые исследования не выявили никаких изменений в поверхностной электромиограмме после тренировки [3, 8, 192, 193]. Чтобы проанализировать факторы, ответственные за резкий скачок в силе в начале программы тренировок, Holtermann et al. [194] наблюдал изменения в мышцах спины и электромиографию большеберцовой мышцы посредством больших сетчатых электродов, после девяти тренировочных занятий в течение пяти дней. В то время как сила увеличилась на 16%, амплитуда пиков SEMG понизилась на 11%. Расхождения в результатах SEMG можно объяснить рядом проблем, связанных с интерпретацией результатов этого исследования.

Технические проблемы с данными измерениями широко известны, и в то время как технологии электромиографии совершенствуются, все же вопрос о воспроизводимости результатов измерений остаётся открытым. Проблемы расположения электродов, различное суммарное сопротивление кожи и подкожной клетчатки, в купе с изменениями в морфологии мышц, как правило, весьма усложняют задачу вычленения долгосрочных изменений в данных SEMG.

Интерпретация увеличения SEMG как отражение повышения нервной активации также рассматривается как значительное упрощение. Во-первых, картина SEMG изменяется при изменениях в синапсах, передающих возбуждение мышцам, в частности, изменения потенциала действия мышечного волокна [167]. Большое количество факторов изменяется в ходе силовой тренировки, которые могут изменить потенциал действия одного волокна, в том числе: тип волокна, размер волокна, мембранный потенциал [195], внутримышечные концентрации ионов и содержание калий-натриевого насоса [196,197]. Во-вторых, крупные ДЕ расположены в большей степени у периферии мышц, ближе к коже [58,198], и любые изменения в их деятельности могут иметь преувеличенное влияние на данные SEMG. Суммарное воздействие этих факторов, а также изменчивость электрического импеданса, может быть проконтролировано/нормализовано измерением потенциала действия мышцы (М-волна, М-рефлекс), производимым сверхмаксимальным стимулированием нерва. Было обнаружено возрастание пиков электромиограммы, в то время как амплитуда М-рефлекса оставалась постоянной [199,200]. Другими исследователями было выявлено параллельное возрастание пиков электромиограммы и амплитуды М-рефлекса [201].

Наконец, в то время как увеличение SEMG может отражать увеличение количества задействованных волокон или частоту разрядов, суммарная ЭМГ также чувствительна к изменению в синхронизации разрядов ДЕ. Вне фазы суммарной SEMG может привести к отмене потенциалов действия двигательной единицы, что не обязательно отражает любые изменения в активации (возможные изменения в синхронизации рассматриваются в разделе 2.3.2).

Тетаническая стимуляция

Максимальная мышечная активация была вычислена различными способами, но в основном при условии относительной изоляции (например, односторонние изометрические упражнения, подразумевающие работу одной конечности). Сверхмаксимальные тетанические стимуляции, как представляется, являются наиболее полным методом оценки уровня произвольной активации мышц, хотя отсутствие активации синергистов и стабилизаторов ставит под сомнение обоснованность такого подхода. Из-за соответствующих трудностей, было проведено мало исследований. Было обнаружено, что изометрическая сила при максимальном произвольном сокращении (MVC) соответствовала силе, создаваемой тетанической стимуляцией у нетренированных субъектов [202 - 204], хотя точность данных ранних исследований сомнительна. После периода тренировки сравнение изменений в произвольной и вызванной электрической стимуляцией силе мышц, также было использовано для выяснения важности произвольной активации в развитии силы. Однако, доказательства сомнительны, учитывая данные о том, что в одних исследованиях показано, что тренировка с произвольными сокращениями способствует возрастанию [199,205] силы, а в других – она не оказывает никакого воздействия [206,207] на силу, полученную в результате электрической стимуляции. Третьим направлением исследований было сравнение тренировочного эффекта от электрической стимуляции и от произвольных сокращений. В ряде исследований использовался метод электрической стимуляции при тренировке, и в одних было заявлено, что сила достоверно взросла [208,209], в других – что она возросла в той же степени, как и от обычной тренировки [205, 210, 211], а по некоторым данным сила и анатомически поперечник мышцы возросли после стимуляции больше, чем после обычной тренировки [212]. Это свидетельствует о том, что значительный прирост в силе возможен и без вовлечения центральной нервной системы.

Частота импульсации

Используя большой сетчатый электрод, Holtermann et al. [194] оценили изменения в средней частоте SEMG (поверхностной ЭМГ) после 9 тренировочных занятий со сгибателями спины. Они не нашли изменений в средней частоте, которая расценивается как мера рекрутирования ДЕ, [238] несмотря на 16%-ое увеличение силы. Техника записи внутримышечных потенциалов ЭМГ, позволяет точно исследовать частоту импульсации ДЕ (MUFF) у людей в естественных условиях. MUFF может быть намного выше в течение очень кратких периодов (первые три импульса) в начале максимального произвольного усилия (100–200Hz [200]), однако частота импульсации может значительно снизиться в момент генерации максимального уровня силы (20–30Hz) [236,237,239,240]. Любопытно, что при непроизвольной стимуляции отношение «сила-частота», наблюдаемое у ДЕ мышц человека, предполагает, что уровень их импульсации должен быть, по крайней мере, в 50 Гц, чтобы достигнуть максимального значения силы при тетаническом сокращении [241,242]. Взятое в изоляции, это могло бы подтвердить значительную способность к увеличениям, возможно до 2-кратного, в MUFF во время максимальных произвольных сокращений, способствуя увеличенной силе после тренировки. Однако, считается, что явления, такие как подобные резкому повышению силы на единичный стимул в начале тетанического сокращения [243] и вызванные потенциалы [244] могут вызвать большее производство силы на более низких частотах, чем ожидаемые. Начальная короткая, высокочастотная импульсация в 2–4 импульса в начале сокращения увеличивает последующее производство силы и известна как catch-like способность скелетной мышцы [243]. Twitch потенциалы также относятся к большему сократительному ответу на единственный пульс после деятельности мышц, что может облегчить тетанические сокращения на более низких частотах иннервации. Во время максимальной генерации силы MUFF, как находили, была выше в мышцах у пауэрлифтеров пожилого возраста по сравнению с нетренируемыми лицамnbsp;несмотря на их гипертрофию (Направление мышечных волокон относительно соединительной ткани и сухожилия /pи соответствующего возраста (23,8 Гц против 19,1 Гц, соответственно) [245]. Два длительных по времени исследования нашли увеличение MUFF после HRST [174, 200]. Van Cursem et al. [200] нашли у тренируемых в течение 12 недель (60 учебных сессий) посредством быстрых, баллистических сокращений, более раннюю активацию ДЕ, экстра дублеты (дуплеты) и увеличенную MUFF в начале баллистических сокращений после тренировки. Возможно эта адаптация будет способствовать увеличению в скорости развития силы и ускорения во время быстрых динамических сокращений, однако эффект их влияния на уровень MUFF и силы в момент максимального медленного произвольного сокращения неизвестен. Patten et al. [174] не сообщил ни о каком эффекте влияния на MUFF после двух недель силовой тренировки. В этом исследовании самые большие изменения (в силе и MUFF) произошли между двумя основными тестами, возможно из-за незнакомой природы движения (отведение 5-го пальца), небольшого числа испытуемых и короткой продолжительности обучения.

Синхронизация