Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения

Убедительные примеры того, как субъективность отражения проявляется в организации активности мозга, можно получить при анализе зависимости от целей поведения активности нейронов «сенсорных» структур, которую принято считать детерминированной модально-специфической стимуляцией.

Одним из способов изучения процессов обработки сенсорной информации является тестирование рецептивного поля нейрона, под которым понимается участок рецептивной поверхности, занимаемый совокупностью рецепторов, при стимуляции которых изменяется активность определенного нервного элемента (см. гл. 3). С точки зрения ТФС связь активности нейрона со стимуляцией данной рецептивной поверхности показывает, что одним из условий, при котором данный нейрон вовлекается в достижение результата поведения, является контакт объектов среды с этой поверхностью [Швырков, 1978; Александров, 1989].

В экспериментах многих авторов показано, что при изменении цели поведения, реализуемого животным, рецептивное поле нейрона может изменяться по свойствам или даже «исчезать» (см. в [Александров, 1989]). Так, при сравнении активности одного и того же нейрона сенсорных областей коры мозга в разных поведенческих актах обнаруживается, что активация данного нейрона (повышение частоты его импульсной активности) может возникать при контакте объектов среды с соответствующей рецептивной поверхностью в одном поведении, но не в другом – «исчезновение» рецептивного поля. Следовательно, характеристики активности и набор вовлеченных нейронов сенсорных структур зависят от цели поведения, изменяясь при изменении цели даже в условиях постоянства «специфической стимуляции».

Зависит ли от цели поведения активность периферических сенсорных элементов – рецепторов? Традиционная точка зрения о ригидной периферии и пластичном центре (см. в параграфе 1 о «центрально-периферической» эклектике) предполагает отрицательный ответ на этот вопрос. В то же время понимание того, что организация процессов в функциональной системе детерминирована результатом и что система является не центральным, а общеорганизменным образованием, предполагает наличие подобной зависимости. Это предположение было подтверждено в экспериментах с регистрацией активности механорецептивных волокон лучевого нерва человека [Alexandrov, Jarvilehto, 1993]. Оказалось, что при одинаковом давлении плексигласового зонда на участок кожи руки в области рецептивного поля данного механорецептора характеристики активности последнего зависят от цели поведения испытуемого. Зависящие от цели изменения характеристики активности рецепторов при постоянстве физических свойств среды определяются эфферентными влияниями. Эти влияния оказываются через эфферентные волокна – аксоны нейронов центральной нервной системы, направляющиеся к исполнительным органам и периферическим сенсорным аппаратам.

Если мы утверждаем, что активность любой клетки, в том числе и нейрона сенсорной структуры, «целенаправленна» и не детерминирована специфическим «сенсорным входом», то следует ожидать, что она будет возникать при достижении соответствующего результата и в условиях искусственной блокады данного входа. Действительно, обнаружено, что для возникновения у нейронов зрительной коры и ганглиозных клеток сетчатки активации, приуроченных ко всем этапам реализуемого поведения, не нужен контакт со «зрительной средой» (контакт устранялся закрыванием глаз животного с помощью светонепроницаемых колпачков; подробно см. в [Александров, 1989]). С нашей точки зрения, эти результаты можно рассматривать, как сильный аргумент в пользу представления о «целенаправленности» активности нейронов.

Значение эфферентных влияний

Связь активности ганглиозных клеток сетчатки с поведением при закрытых глазах обусловлена уже упоминавшимися эфферентными влияниями. Еще в начале нынешнего столетия С. Рамон-и-Кахал высказал предположение о том, что эфферентные влияния регулируют возбудимость рецепторов, и связал их функцию с механизмами внимания. В 40-е гг. в нашей стране П.Г. Снякиным (1971) была разработана концепция функциональной мобильности рецепторов, в соответствии с которой изменение их чувствительности, обусловленное эфферентной активностью, рассматривалось как механизм настройки анализаторов на восприятие модально-специфических стимулов. С тех пор существенного прогресса в понимании значения эфферентных влияний не произошло. Вместе с тем данные о появлении активации ганглиозных клеток сетчатки и других периферических сенсорных элементов в отсутствии стимулов специфической модальности позволяют считать, что роль эфферентных влияний не может быть сведена к модуляции ответов периферических сенсорных элементов на специфическую стимуляцию. В рамках ТФС развито представление [Александров, 1989] о том, что эфферентные влияния отражают процесс согласования активности периферических и центральных элементов. Этот процесс необходим потому, что только их совместная активность (взаимосодействие) как в условиях контакта со средой специфической модальности, так и вне его может обеспечить достижение результата, а следовательно, и удовлетворить метаболические «потребности» клеток обеих групп (см. параграф 3).

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА И ЗАДАЧИ СИСТЕМНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

В настоящем параграфе мы ответим на перечисленные далее вопросы. Как зависят задачи психофизиологии от методологических установок? Существует ли среди них специфическая задача психофизиологии в общей проблематике психологии? Если да, то в чем она состоит, в рамках какой методологии может быть сформулирована и каково значение ее решения для психологии?

С позиций бихевиоризма можно полагать, что «рассмотрение проблемы «дух–тело» не затрагивает ни тип выбираемой проблемы, ни формулировку решения этой проблемы» [Уотсон, 1980, с.25]. Мы считаем, что именно от решения этой проблемы зависит понятийный аппарат исследования, его задачи и методы. Именно поэтому ответы на поставленные вопросы мы дадим в контексте решения психофизиологической проблемы.

Коррелятивная психофизиология

Традиционные психофизиологические исследования проводятся, как правило, с позиций «коррелятивной (сопоставляющей) психофизиологии». В этих исследованиях психические явления напрямую сопоставляются с локализуемыми элементарными физиологическими явлениями. Задачей подобных исследований, формулируемой, как правило, в терминах парадигмы реактивности, является разработка представлений о физиологических механизмах психических процессов и состояний. В рамках подобных представлений «психические процессы» описываются в терминах возбуждения и торможения мозговых структур, свойств рецептивных полей нейронов сенсорных структур и т.п. Решение задач коррелятивной психофизиологии не требует какой-либо специальной методологии, которая могла бы, по выражению П.К. Анохина, стать «концептуальным мостом» между психологией и физиологией. Если психолог при изучении восприятия сложных зрительных паттернов регистрирует какой-либо электрофизиологический показатель или нейрофизиолог при обсуждении свойств активности нейронов сенсорных структур использует термины «восприятие», «образ» и т.п., то их работы могут рассматриваться как психофизиологические с позиций коррелятивной психофизиологии. Коррелятивная психофизиология неоднократно подвергалась аргументированной критике как со стороны психологов, так и со стороны психофизиологов [Гиппенрейтер, 1988; Швырков, 1989, 1995; Александров, 1995 и др.].

Варианты традиционного решения психофизиологической проблемы

Принципиальным недостатком коррелятивной психофизиологии является прямое сопоставление психического и физиологического, что с точки зрения психологии малопродуктивно [Шадриков, 1982; Рубинштейн, 1989; Ярошевский, 1996] и неизменно приводит к рассмотрению психологических и физиологических процессов как тождественных, параллельно протекающих (при этом психика оказывается эпифеноменом) или взаимодействующих (при этом допускается действие нематериальной психики на материю мозга). Названные варианты решения психофизиологической проблемы существуют уже столетия, меняются лишь термины в рамках все тех же альтернатив [Леонтьев, 1975]. Так, например, дуализм Декарта, предполагающий воздействие психики на мозг через эпифиз (см. параграф 1), сменяется «триализмом» у К. Поппера и Дж. Экклса [Popper, Eccles, 1977]. Они выделяют три мира: а) Мир I – физических объектов и состояний (включающий неорганические и биологические структуры, в том числе мозг); б) Мир II – состояний психического (включающий субъективные знания, мышление, эмоции и т.д.) и в) Мир III – знаний в объективном смысле (который включает знания, зафиксированные на материальных носителях, и теоретические системы). Мир I взаимодействует с Миром II, а Мир II с Миром III. Воздействие психики на мозг осуществляется в области синапсов.

Пытаясь избежать методологических проблем подобного рода, Г. Спенсер [1897] и В. М. Бехтерев [1991] утверждали, что субъективное и объективное являются характеристиками единого процесса (у Бехтерева – нейропсихического). Что же это за процесс? Возможность рассмотрения в качестве такового рефлекторного процесса как обеспечивающего поведение, специфический язык которого может служить для перевода с психологического на физиологический язык и наоборот (см. в [Ярошевский, 1996]), отпадает, что следует из логики самой рефлекторной теории. В соответствии с ней несопоставимость «рефлекторного механизма, составляющего фундамент центральной нервной деятельности», и «психологических понятий» аргументируется пространственной локализацией первых и непространственным характером вторых [Павлов, 1949, с. 385].

В настоящее время, как отмечает П.С. Черчленд [Churchland, 1986], психологи и философы в качестве основного препятствия на пути к синтезу психологического и физиологического знания рассматривают эмерджентность психического, т.е. появление на уровне психического таких специфических качеств, которыми не обладает физиологическое. Системное решение психофизиологической проблемы, данное В.Б. Швырковым [1978, 1995], превращает эмерджентность, которая была пропастью, разделяющей психологию и нейронауки, в «концептуальный мост», объединяющий эти дисциплины и формирующий новое направление исследований – системную психофизиологию. В качестве «концептуального моста», соединяющего психологию и нейронауки, в системной психофизиологии использовано развитое в рамках ТФС представление о качественной специфичности, эмерджентности системных процессов, в которых для достижения результатов поведения организуются частные, локальные физиологические процессы, но которые несводимы к последним. С этих позиций, заменив рефлекторные механизмы поведения на системные, можно принять приведенное ранее положение о существовании специфического языка, связывающего психологию и нейронауки и относящегося к поведенческому уровню организации жизнедеятельности [Ярошевский, 1996].