Нейрофизиологические основы эмоций

 

Эмоция (лат. emovere - волновать, возбуждать) - отражение мозгом человека или животного какой-либо актуальной потребности и вероятности (возможности) её удовлетворения. Воспринимая окружающий мир, мы создаём внутренний образ этого мира, а потом в соответствии с ним действуем и внешними проявлениями выражаем свои планы. Эмоции - это отношения между нашим восприятием и действиями, направленными на достижение желаемой цели. При возможности удачных действий рождаются приятные переживания - положительные эмоции (удовольствие, радость, торжество, уверенность и т.д.), при неудаче возникают отрицательные эмоции (отвращение, горе, страх, гнев и т.д.). Эмоции контролируются в мозгу точно так же, как восприятие и действия, посредством специальных нейронных цепей и переключений.

 

Управляемые и неуправляемые компоненты эмоций

 

Какие структуры мозга участвуют в осуществлении эмоциональных переживаний? Одна сторона эмоций - это субъективные переживания человека, осознание которых связано с деятельностью коры больших полушарий. Другая сторона представлена двигательными и вегетативными реакциями, возникновение которых определяется участием подкорковых структур (в первую очередь лимбической системы и ствола мозга), вегетативных и эндокринных механизмов регуляции. Так, например, при субъективном переживании страха у человека увеличивается тонус скелетных мышц, повышается частота сокращений сердца, учащается дыхание и появляется сухость во рту из-за уменьшенного отделения слюны.

У многих видов животных переживание эмоций сопровождается принятием определённой позы и выполнением характерных движений - это древняя форма передачи информации о своём состоянии другим животным. По таким внешним проявлениям можно, например, прочитать предстоящие намерения собаки, которая виляет перед вами хвостом в случае дружеского расположения, поджимает его, когда боится, а если она рычит и одновременно показывает атакующие движения, то нетрудно догадаться, что вы ей не вполне приятны. Поза и движения человека во время общения также свидетельствуют о характере его эмоциональных переживаний, особенно показательны в этом отношении сокращения мимических мышц. Важным индикатором переживаний человека является эмоциональная окраска его речи, которая позволяет воспринимать одну и ту же фразу то в качестве дружелюбного одобрения, а то как угрозу. Кроме того, переживание эмоций может выражаться внешне в виде смеха или слёз. Все названные компоненты эмоций относятся к управляемым и их проявления во многом определяются культурными традициями и воспитанием. Так, например, жители средиземноморских стран или латиноамериканцы в среднем более экспансивны, а японцы или североамериканские индейцы, напротив, сдержанны.

Вегетативные компоненты эмоций почти не подчиняются сознательному контролю, а поэтому считаются не управляемыми. К ним относятся реакции системы кровообращения (повышение частоты сердечных сокращений и артериального давления, расширение или сужение поверхностных сосудов, приводящие к покраснению или побледнению кожи), изменения характера дыхания, сокращений гладких мышц пищеварительного тракта, секреции потовых желёз, деятельности эндокринных желёз и т.д.

Каким образом связаны субъективные переживания, т.е. в сущности когнитивные процессы, с двигательными, вегетативными и эндокринными физиологическими реакциями? Ответить на этот вопрос пытались создатели различных теорий эмоций.

 

Теория эмоций Джеймса-Ланге

 

В конце XIX столетия американский философ и психолог Уильям Джеймс (James W.) и независимо от него датский психолог Карл Ланге (Lange K.) выдвинули гипотезу, согласно которой разные физиологические ощущения сначала сопровождаются характерными для них физиологическими реакциями и только после этого возникают эмоции, представляющие собой субъективное отражение таких реакций.

Джеймс рассуждал так: "Телесное возбуждение следует непосредственно за восприятием вызвавшего его факта, и осознание нами этого возбуждения в то время, как оно совершается, и есть эмоция.... Мы опечалены, потому что плачем, приведены в ярость, потому, что бьём другого, боимся, потому, что дрожим." Ланге рассматривал возникновение эмоции прежде всего в связи с реакциями сосудов: "Сосудодвигательные расстройства, изменение ширины кровеносных сосудов и вместе с тем изменение количества крови в отдельных органах служат истинно первичной причиной аффекта." Таким образом, суть теории Джеймса-Ланге состоит в том, что эмоции следует считать когнитивными реакциями на информацию, полученную от периферических органов; поэтому саму теорию можно назвать периферической. По этой теории возникновение эмоций полностью зависит от обратной связи коры с вегетативными и соматическими процессами.

На первый взгляд это представление расходится со здравым смыслом, в соответствии с которым человек сначала получает из внешнего мира особого рода информацию (например, его грубо оскорбляют в общественном транспорте), которая немедленно вызывает субъективное эмоциональное переживание, а уже вслед за ним появляются двигательные и вегетативные проявления эмоции. В рамки периферической теории не укладывается и хорошо известный факт длительного сохранения эмоциональных переживаний уже после того, как все двигательные и вегетативные реакции прекратились.

С другой стороны, существуют подтверждения тому, что информация от периферических рецепторов всё-таки участвует в эмоциональных переживаниях. В 1960-х годах Стэнли Шехтер (Schachter S.) провёл немало остроумных исследований, в которых наблюдал эмоциональные реакции на различные ситуации. Так, например, добровольно согласившимся участвовать в экспериментах людям вводили адреналин, причём одних испытуемых предупреждали о том, что введённое лекарство окажет возбуждающее действие и вызовет сердцебиения, другим ничего об этом не говорили, а третьим вводили не оказывающий никакого действия физиологический раствор. После этого искусственно создавали ситуации, в которых испытуемые должны были испытывать гнев или, напротив, радость. У тех, кто не знал о физиологических последствиях введения адреналина, гнев и эйфория были выражены сильнее, чем у информированных людей или у получавших нейтральное вещество. В результате Шехтер пришёл к заключению, что информированные испытуемые приписывают своё возбуждение действию лекарства, а не информированные переживают это возбуждение как эмоциональную реакцию. Из этого следует, что кора учитывает периферическую информацию и оценивает её в соответствии с ожиданием и социальным контекстом.

Тем не менее, эмоции, как будет показано дальше, формируются не только в связи с интерпретацией информации, полученной с периферии.

 

Теория эмоций Кэннона-Барда

 

Другой взгляд на происхождение эмоций сформировался на основе исследований, которые в начале ХХ века проводил Уолтер Кэннон (Cannon W.), а чуть позже Филипп Бард (Bard P.); главную роль в формировании эмоций эта теория отводит подкорковым структурам. В экспериментах с декортицированными (декортикация - удаление, лишение коры) кошками было обнаружено, что такие животные очень агрессивно реагируют даже на незначительные стимулы, например, прикосновение. В ответ на нейтральные раздражители декортицированные кошки выгибают спину и поднимают шерсть, оскаливаются, шипят, но поскольку их поведение не соответствует характеру действующего стимула и не связано с определённой целью, его назвали ложной яростью.

Ложная ярость возникает и у животных, чей гипоталамус отделён от коры, но после разрушения гипоталамуса она исчезает. Следовательно, гипоталамус играет двоякую роль: с одной стороны он координирует моторные и вегетативные реакции, с другой - обеспечивает кору информацией, необходимой для возникновения субъективных переживаний. В свою очередь кора у интактных животных оказывает тормозное влияние на гипоталамус и подавляет его неоправданную активность. Скорее всего пусковой стимул одновременно активирует осознание переживаний, а также двигательные и вегетативные реакции. Эти процессы у интактных животных происходят параллельно и не влияют друг на друга, что делает ненужным обратную связь от периферических реакций к коре - эмоции возникают без неё.

В современных исследованиях, посвящённых изучению эмоций, принято учитывать как центральные, так и периферические механизмы их возникновения. Но особое внимание уделяется структурам лимбической системы мозга.

 

Лимбическая система мозга

 

В 1937 году нейроанатом Джеймс Папец (Papez J.) обратил внимание на существование многочисленных связей между структурами мозга, расположенными в виде кольца в области соединения ствола и полушарий, и предложил объединить их в лимбическую систему (лат. limbus - кайма). Кольцо лимбической системы (См. рис. 10.7) образуют мамиллярные тела, гиппокамп, миндалины и свод, проходящий дугой от гиппокампа к мамиллярным телам и перегородке. Нейроны перегородки образуют несколько пучков аксонов, соединяющих её с мамиллярными телами, миндалинами и гиппокампом - в результате образуется кольцо, по которому может циркулировать возбуждение.

В лимбическую систему принято также включать соседние области древней и старой коры мозга: прилегающие к гиппокампу грушевидные доли и поясные извилины - они занимают медиальную поверхность больших полушарий непосредственно над мозолистым телом и, как пояс, огибают таламус. Лимбические структуры связаны хорошо развитыми проводящими путями с обонятельным мозгом и гипоталамусом (Рис. 15.1). В частности гипоталамус соединён с гиппокампом и перегородкой волокнами свода, а терминальной полоской (stria terminalis) и вентральным амигдалофугальным путём - c миндалиной. Через гипоталамус лимбическая система взаимодействует со средним мозгом, через гипоталамус и передние ядра таламуса она связана с лобной корой. Гиппокамп и миндалины, расположенные в височных долях, непосредственно сообщаются с ассоциативными областями коры.

Папец высказал предположение о реципрокных отношениях гипоталамуса и кортикальных центров познания и эмоций, он считал, что, получив информацию от кольца лимбических структур, гипоталамус начинает затем взаимодействовать с корой через поясную извилину и передние ядра таламуса. Эти представления существенно пересмотрел и развил американский физиолог Пол Мак-Лин (McLean P. D.), он обосновал представление о важной роли "висцерального мозга" в регуляции эмоционального поведения и в коррекции внешних и внутренних сигналов. Он также предложил модель иерархического деления мозга на три отдела в соответствии с этапами его эволюционного развития (Рис. 15.2): 1) древний мозг рептилий (ствол, промежуточный мозг и базальные ганглии); 2) старый мозг млекопитающих (структуры лимбической системы) и 3) новый мозг млекопитающих (кора больших полушарий).

Функция древнего мозга рептилий, по мнению Мак-Лина, заключается в контроле врождённых поведенческих актов; такой мозг недостаточно пластичен и обеспечивает выживание только при постоянных условиях среды. Древний мозг млекопитающих ("висцеральный мозг") формирует эмоции, увеличивает объём памяти и даёт возможность возникновения простых форм поведения. Новый мозг прибавляет возможность произвольного управления эмоциями, прогнозирования поведения и т.п. Мак-Лин рекомендовал не забывать, что в каждом человеке присутствует мозг лошади и крокодила, и с этим обстоятельством порой приходится считаться.

Изучение функций лимбической системы проводилось путём наблюдения за последствиями удаления или разрушения отдельных её структур (например, миндалин, гиппокампа), электрической стимуляции этих структур, регистрации их электрической активности (с помощью вживлённых электродов) при различных формах поведения. Использование методов нейрохимии и нейрофармакологии позволило обнаружить различные нейромедиаторы и рецепторы у нейронов, входящих в состав лимбической системы.

Применение метода самораздражения (См. 14.5) позволило обнаружить такие структуры мозга, электрическая стимуляция которых вызывает приятные или, напротив, неприятные ощущения. К позитивным эмоциогенным зонам относятся латеральный и перивентрикулярный гипоталамус, перегородка, покрышка среднего мозга: здесь сосредоточены тела или аксоны моноаминоэргических нейронов, использующих в качестве медиаторов дофамин или норадреналин. Негативных эмоциогенных зон в мозгу гораздо меньше, чем позитивных, а многие структуры (и в том числе, по-видимому, гиппокамп) нейтральны - их стимуляция не сопровождается приятным или неприятным ощущением (в мозгу крысы около 60% структур нейтральны, раздражение 35% исследованных областей мозга вызывает удовольствие, а стимуляция остальных 5% - страдание). В мозгу человека также оказалось больше областей, раздражение которых вызывает приятные ощущения или удовольствие.