Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи

 

Различают шероховатый или гранулярный ЭР и гладкий (См. рис. 1.5). Шероховатый ЭР представляет собой сеть соединённых полых структур (их часто называют цистернами), к наружным стенкам которых прикрепляются рибосомы. У гладкого ЭР рибосом нет, в нём синтез белка не происходит, а осуществляется образование нужных для клетки углеводов и липидов.

Объединённые с мембраной шероховатого ЭР рибосомы синтезируют белки, в том числе предназначенные для экспорта: нейромедиаторы, нейрогормоны. Синтезированные молекулы выходят из цистерн ЭР в упаковке, выкроенной из собственной мембраны ЭР, - это т.н. транспортный пузырёк, Транспортные пузырьки перемещаются к аппарату Гольджи.

Аппарат Гольджи похож на стопку из 3-10 блюдцеобразных мешочков. В нервной клетке такие стопки образуют окружающую ядро сетчатую структуру. Поступающие от ЭР транспортные пузырьки сливаются с ближайшим мешочком аппарата Гольджи так, что мембрана транспортного пузырька становится частью мембраны самого аппарата Гольджи. Содержавшийся в нескольких транспортных пузырьках белок накапливается и подвергается ряду изменений. Например, здесь может происходить синтез гликопротеинов - соединений белка с углеводами. После этого порция готовых продуктов снова покрывается мембраной (на этот раз она заимствуется из стенки мешочка аппарата Гольджи и чрезвычайно похожа на клеточную мембрану) - так образуется секреторный пузырёк. Он транспортируется в нервное окончание, где его содержимое может выделяться путём экзоцитоза. Выделяющиеся вещества предназначены для передачи информации другим клеткам.

 

Митохондрии и лизосомы

 

Масса мозга по отношению к массе тела составляет около 2%, но в то же время он потребляет из общего бюджета организма 12-17% глюкозы и до 20% кислорода, причём ни то, ни другое не запасается впрок, а используется немедленно. Окисление глюкозы происходит в митохондриях, которые выполняют функцию энергетических станций клетки. Чем напряжённей деятельность клетки, тем больше в ней митохондрий. В нервных клетках они довольно равномерно распределены в цитоплазме, однако могут там перемещаться и изменять свою форму.

Диаметр митохондрий колеблется от 0,4 до 1 мкм, они имеют две мембраны, наружную и внутреннюю, каждая из которых немного тоньше, чем клеточная мембрана. У внутренней мембраны есть многочисленные, похожие на полочки выросты или кристы. Благодаря таким кристам существенно увеличивается рабочая поверхность митохондрий. Внутри митохондрий содержится жидкость, в которой в виде плотных гранул накапливаются кальций и магний. В кристах и внутреннем пространстве митохондрий содержатся дыхательные ферменты, с помощью которых окисляются продукты гликолиза - анаэробного расщепления глюкозы, метаболиты жирных кислот, аминокислоты. Освободившаяся энергия этих соединений запасается в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), образующейся в митохондриях посредством фосфорилирования молекул аденозиндифосфорной кислоты (АДФ).

Митохондрии имеют собственные ДНК и РНК, а также рибосомы, на которых синтезируются некоторые белки. Это обстоятельство даёт основание назвать митохондрии полуавтономными органеллами. Продолжительность их жизни невелика и примерно половина имеющихся в клетке митохондрий обновляется через каждые 10-12 дней: на смену выработавшим свои ресурсы и разрушившимся митохондриям образуются новые.

Лизосомы представляют собой ограниченные собственной мембраной пузырьки диаметром 250-500 нм, внутри которых содержатся различные протеолитические, т.е. расщепляющие белки, ферменты. С помощью этих ферментов крупные белковые молекулы делятся на мелкие или даже на аминокислоты. Ферменты лизосом синтезируются на рибосомах ЭР, затем в транспортных пузырьках попадают в аппарат Гольджи, где к ним нередко присоединяется углеводный компонент, этим превращающий их в гликолипиды. Далее ферменты упаковываются в мембрану аппарата Гольджи и отпочковываются от него, тем самым превращаясь в лизосому. Гидролитические ферменты лизосом избавляют клетку от изношенных или разрушающихся цитоплазматических структур, от избытка сделавшихся ненужными мембран. Изношенные или повреждённые органеллы сливаются с лизосомами и перевариваются лизосомальными ферментами.

О том, насколько важна такая деятельность, можно судить по проявлениям болезней, приводящих к чрезмерному накоплению в цитоплазме каких-либо веществ только потому, что они перестают разрушаться из-за дефицита всего лишь одного из лизосомальных ферментов. Например, при наследственной болезни Тея-Сакса есть дефицит гексозаминидазы - фермента, расщепляющего галактозиды в нервных клетках. Вследствие этого все лизосомы оказываются плотно набитыми этими нерасщеплёнными веществами, а у таких больных возникают серьёзные неврологические расстройства. Ферменты лизосом способны расщеплять вещества не только внутреннего, эндогенного происхождения, но и соединения, которые проникают в клетку снаружи путём фагоцитоза или пиноцитоза.

 

Цитоскелет

 

Форму клетки определяет сеть фибриллярных, т.е. волокнистых белков, которые могут относиться к одному из трёх типов: 1) микротрубочки; 2) нейрофиламенты; 3) микрофиламенты (Рис. 1.6). Фибриллярные белки собираются из повторяющихся одинаковых звеньев - мономеров. Если обозначить мономер буквой М, то структуру фибриллярного белка можно упрощённо представить как М-М-М-М-М... Так микротрубочки собираются из молекул тубулина, микрофиламенты - из молекул актина, причём сборка-разборка происходит по мере необходимости. В нервных клетках многие, но не все, фибриллярные белки ориентированы вдоль отростков - аксонов или дендритов.

Микротрубочки - самые толстые элементы цитоскелета, они имеют форму полых цилиндров диаметром 25-28 нм. Каждый цилиндр образуется из 13 субъединиц - протофиламентов, каждый протофиламент собран из молекул тубулина. Расположение микротрубочек в клетке в значительной степени определяет её форму. Микротрубочки служат своего рода стационарными рельсами, по которым перемещаются некоторые органеллы: секреторные пузырьки, митохондрии, лизосомы. Скорость такого перемещения в аксоне может превышать 15 мм/час, этот вид аксонного транспорта называется быстрым.

Движущей силой быстрого транспорта является специальный белок кинезин, который одним концом молекулы соединяется с транспортируемой органеллой, а другим - с микротрубочкой, по которой скользит, используя для перемещения энергию АТФ. Молекулы АТФ связаны с микротрубочками, а кинезин обладает активностью АТФ-азы - фермента, расщепляющего АТФ.

Нейрофиламенты образованы скрученными попарно нитями мономеров. Две такие скрутки обвиваются вокруг друг друга, образуя протофиламент. Скрутка из двух протофиламентов представляет собой протофибриллу, а три спирально скрученные протофибриллы - нейрофиламент, своего рода канат, имеющий диаметр около 10 нм. Нейрофиламенты встречаются в клетке чаще других фибриллярных белков, их упругая витая конструкция создаёт основной каркас цитоскелета.

Они хорошо удерживают нитрат серебра, с помощью которого Гольджи, а затем Рамон-иКахал окрашивали нервную ткань, исследовали её и закладывали основу нейронной теории. При некоторых дегенеративных поражениях мозга, как, например, при болезни Альцгеймера - самой частой причине старческого слабоумия, существенно изменяется форма нейрофиламентов, они собираются в характерные, альцгеймеровские клубки.

Микрофиламенты относятся к самым тонким элементам цитоскелета, их диаметр составляет лишь 3-5 нм. Они образуются из шаровидных молекул актина, собранных наподобие двойной нитки бус. Каждый мономер актина содержит молекулу АТФ, энергия которой обеспечивает сокращения микрофиламентов. Такие сокращения могут изменить форму клетки, её аксона или дендритов.

 

Резюме

 

Элементарная единица всех живых организмов - клетка ограничена от окружающей среды плазматической мембраной, которая образована липидами и несколькими разновидностями белков, определяющими индивидуальность клетки Прохождение через клеточную мембрану различных веществ осуществляется несколькими механизмами транспорта. Ядро клетки содержит генетическую информацию, закодированную последовательностью четырёх нуклеотидов ДНК. Эта информация используется для образования необходимых клетке белков при участии иРНК. Синтез белков происходит на рибосомах, дальнейшие преобразования белковых молекул осуществляются в ЭР. В аппарате Гольджи образуются секреторные гранулы, предназначенные для передачи информации другим клеткам. Митохондрии обеспечивают деятельность клетки необходимым количеством энергии, лизосомы осуществляют удаление ненужных компонентов клетки. Белки цитоскелета создают форму клетки, участвуют в механизмах внутриклеточного транспорта.

 

Вопросы для самоконтроля

 

1. Какие из перечисленных ниже веществ представляют самую большую часть клеточной массы?

А. Белки; Б. Углеводы; В. Нуклеиновые кислоты; Г. Липиды; Д. Минеральные вещества.

2. Клетки какой ткани отличаются наибольшей возбудимостью?

А. Эпителиальной; Б. Соединительной; В. Мышечной; Г. Нервной; Д. Проявление возбудимости не зависит от типа ткани.

3. Элементарные составные единицы белковых молекул представляют собой:

А. Нуклеиновые кислоты; Б. Аминокислоты; В. Олигопептиды; Г. Нуклеотиды; Д. Полипептиды.

4. Какие из перечисленных ниже веществ не входят в состав клеточной мембраны?

А. Фосфолипиды; Б. Гликолипиды; В. Холестерин; Г. Белки; Д. Нуклеиновые кислоты.

5. Какие вещества не могут пройти через клеточную мембрану путём диффузии?

А. Углекислый газ; Б. Кислород; В. Жирорастворимые гормоны; Г. Жирорастворимые витамины; Д. Полипептиды.

6. Какие белки требуются для транспорта ионов через клеточную мембрану против градиента концентрации?

А. Каналы; Б. Насосы; В. Рецепторы; Г. Ферменты; Д. Структурные белки.

7. Какой нуклеотид не входит в состав ДНК?

А. Аденин; Б. Гуанин; В. Цитозин; Г. Тимин; Д. Урацил.

8. Синтез какого вещества наиболее вероятен в ядре не делящейся в данный момент клетки?

А. ДНК; Б. Информационнная РНК; В. Транспортная РНК; Г. Белок; Д. Если клетка не делится, то синтез не происходит.

9. Укажите клеточную структуру, на которой происходит синтез белка:

А. Ядро; Б. Клеточная мембрана; В. Рибосомы; Г. Лизомосы; Д. Всюду кроме клеточной мембраны.

10. В какой структуре клетки образуются секреторные пузырьки?

А. Ядро; Б. Эндоплазматический ретикулум; В. Аппарат Гольджи; Г. Митохондрии; Д. Рибосомы.

11. При окислении глюкозы и других питательных веществ образуется АТФ. Где происходит этот процесс?

А. В ядре; Б. В эндоплазматическом ретикулуме; В. В аппарате Гольджи; Г. На рибосомах; Д. В митохондриях.

12. Функцией каких органелл является разрушение изношенных цитоплазматических структур?

А. Эндоплазматический ретикулум; Б. Аппарат Гольджи; В. Митохондрии; Г. Лизосомы; Д. Рибосомы.

13. Какая из указанных структур необходима для быстрого транспорта в клетке?

А. Глобулярные белки; Б. Микротрубочки; В. Нейрофиламенты; Г. Микрофиламенты; Д. Протофибриллы.

14. При окраске нервной ткани по методу Гольджи применяется нитрат серебра. Какая структура клетки способна удерживать это вещество?

А. Протофибриллы; Б. Микротрубочки; В. Глобулярные белки; Г. Нейрофиламенты; Д. Микрофиламенты.

15. Сокращение каких структур способно изменять форму клетки?

А. Микротрубочки; Б. Глобулярные белки; В. Протофибриллы; Г. Нейрофиламенты; Д. Микрофиламенты.