Состав желудочного сока и расщепление пищи в желудке

Состав желудочного сока и расщепление пищи в желудке

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая реакция зависит от присутствия соляной кислоты, содержание которой в желудочном соке человека равно 0,4 — 0,5%. рН чистого желудочного сока человека равняется 0,9-1,5.При наличии пищи в желудке обычно концентрация НС1 в желудочном содержимом несколько меньше, рН равен 1,5—2,5.

Желудочный сок содержит протеазы расщепляющие белки, и липазу, расщепляющую жиры. Протеазами являются пепсины (один из них образуется в главных клетках фундальных желёз, другой — в клетках пи-лорических желез), желатиназа и химозин. Пепсины расщепляют белки лишь при кислой реакции (при рН ниже 4). Имеются два уровня рН, при которых пепсины максимально активны: 1,5—2,4 и 3,4—3,9. При рН свыше 5,0 действие пепсинов прекращается. Эти ферменты выделены в кристаллическом виде. Пепсины расщепляют белки до полипептидов различной степени сложности.

Пепсины выделяются клетками желудочного сока в неактивной форме — в виде так называемых пепсиногенов, которые превращаются в активные ферменты — пепсины под влиянием соляной кислоты желудочного сока. Активация пепсиногена заключается в том, что от него отщепляется полипептид, содержащий аргинин и являющийся парализатором пепсина. Желатиназа расщепляет желатину — белок, содержащийся в соединительной ткани. Химозин, а также и пепсин вызывают створаживание молока, т. е. переход содержащегося в молоке растворимого в воде белка казеиногена в нерастворимый в присутствии ионов кальция белок казеин.

В желудочном пищеварении важная роль принадлежит соляной кислоте желудочного сока. Соляная кислота: 1) создает такую концентрацию водородных ионов в желудке, при которой пепсины максимально активны; 2) превращает пепсиногены в пепсины; 3) вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их ферментативному расщеплению; 4) способствует створаживанию молока — превращению казеиногена под влиянием пепсинов и химозина в казеин.

Жиры под влиянием липазы расщепляются на глицерин и жирные кислоты. У взрослых желудочная липаза имеет небольшое значение в пищеварении, так как действует только на эмульгированные жирыВ _желудке продолжается начавшееся в полости рта расщепление полисахаридов под влянием ферментов слюны.Продрлжительность и интенсивность их действия зависят от того, как скоро пища будет смешана с желудочным соком, соляная кислота которого прекращает действие птиалина и мальтазы слюны. Солевая кислота медленно проникает во внутренние слои принятой пищи, а вновь поступившая пища занимает срединное положение, как бы вклинивается в принятую ранее. В этих внутренних слоях еще некоторое время может происходить расщепление полисахаридов под влиянием слюны. У человека значительная часть крахмала расщепляется птиалином слюны именно в желудке. По наблюдению И. П. Павлова, желудочный сок имеет одну и ту же концентрацию соляной кислоты, но так как сок фундальных желез смешивается с пищей и с щелочным соком пилорических желез, то происходит частичная его нейтрализация. Поэтому чем быстрее выделяется желудочный сок, тем меньше он нейтрализуется и тем больше содержит соляной кислоты.

Сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки желудка, имеет неодинаковую переваривающую силу и кислотность. Так, сок, выделяемый железами малой кривизны желудка, отличается большим содержанием пепсина и высокой кислотностью. Железы этого участка жеяудка первыми начинают секретировать сок и прекращают секрецию раньше, чем железы других участков желудка.

Сок пилорических желез. Сок, выделяемый железами пилорической части желудка, представляет собой вязкую, густую жидкость щелочной реакции, содержащую большое количество слизи.Сок пилорических желез выделяется в количестве нескольких миллилитров в час и_при пустом желудке. Поступающая в желудок пища механически раздражает слизистую оболочку привратника и значительно увеличивает количество выделяющегося сока пилорических желез. По-видимому, в течение всего периода пищеварения выделяется около 200 мл этого сока.

 

44. Пищеварение в полости рта

Переработка пищи начинается уже в полости рта, где происходит измельчение пищи, смачивание ее слюной и формирование пищевого комка. Пища находится в полости рта у человека в среднем около 15—18 секунд, после чего она проглатывается, т.е. мышечными сокращениями языка проталкивается в глотку и пищевод.

Поступившая в рот пища является раздражителем вкусовых, тактильных, температурных рецепторов. Вкусовые рецепторы расположены в слизистой оболочке языка, тактильные, температурные, а также болевые рецепторы рассеяны по всей слизистой оболочке полости рта. Импульсы от этих рецепторов по центростремительным нервным волокнам тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов доходят до нервных центров. В результате рефлекторно возбуждается секреция слюнных, желудочных щ поджелудочной желез и осуществляются двигательные акты жевания и глотания.

Жевание.

Жевание происходит благодаря сокращениям жевательных мышц, которые перемещают нижнюю челюсть относительно верхней. При движении челюсти верхние и нижние зубы соприкасаются и разрывают, разрезают или перетирают пищу. Значение жевания состоит в механической обработке пищи, в раздроблении и размельчении ее. Одновременно пища пропитывается слюной и приобретает мягкую консистенцию, удобную для проглатывания.

Слюнные железы

В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке неба и щек.

Слюнные железы содержат слизистые клетки, выделяющие вязкий, тянущийся нитями секрет и серозные клетки, выделяющие жидкую, водянистую, так называемую серозную или белковую слюну. Из серозных клеток состоят околоушная железа и железы, расположенные на боковых поверхностях языка. Железы, образованные из слизистых клеток,— слизистые железы — расположены на корне языка, на твердом и мягком небе. В подчелюстной и подъязычной железах имеются и слизистые, и серозные клетки, они являются смешанными железами. Смешанные железы находятся также в слизистой оболочке щек, губ и кончика языка.

Кроме серозных и слизистых клеток, в слюнных железах имеются еще расположенные под секреторными клетками миоэпителиалъные клетки. Сокращаясь, они выжимают слюну из мелких протоков железы.

Состав и свойства слюны Слюна различных желез имеет разную консистенцию: подчелюстные и подъязычные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушные железы. Эта разница в консистенции слюны зависит от количества белкового вещества — муцина, содержащегося в слюне. Муцин придает слюне своеобразный слизистый вид и скользкость благодаря чему пропитанная слюной пища легче проглатывается. Кроме муцина, в слюне содержатся небольшие количества белка — глобулина, аминокислот, креатинина, мочевой кислоты, мочевины, а также неорганические соли. Реакция слюны_ слабо щелочная. Количество слюны, выделяемой человеком за сутки, значительно колеблется в зависимости от рода пищи; в среднем оно равно 1000—1200 мл. Ферменты слюны. В слюне человека содержатся ферменты, вызывающие гидролитическое расщепление углеводов _до виноградного сахара. Фермент птиалин (амилаза, или диастаза, слюны) превращает крахмал в декстрины, а последние — в дисахарид мальтозу. Под влиянием второго фермента слюны — малътазы — мальтозаза расщепляется на две частицы виноградного_ сахара. Хотя ферменты слюны высокоактивны, однако в полости рта под их влиянием не происходит полного расщепления крахмала вследствие непродолжительности пребывания пищи во рту. Оптимум действия птиалина и мальтазы находится в пределах нейтральной реакции. Соляная кислота в концентрации 0,01% ослабляет, а в большей концентрации сильно замедляет действие ферментов слюны и разрушает их, поэтому желудочный сок прекращает их действие. Все же действие ферментов слюны на углеводы может продолжаться некоторое время и в желудке ввиду того, что пищевой комок не сразу пропитывается желудочным соком.

Регуляция слюноотделения Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта. Раздражение секреторных нервов слюнных желез приводит к образованию в нервных окончаниях медиаторов, возбуждающих секрецию железистых клеток (образуется ацетилхолин). Он в нормальных физиологических условиях действует лишь в месте своего образования, так как быстро разрушается ферментом холинэстеразой, содержащимся в тканях и в крови. Если же подавить активность холинэстеразы эзерином и тем самым воспрепятствовать разрушению ацетилхолина, то он поступает в кровь и оказывает влияние не только на тот орган, где образуется, но и на другие органы.

Условные слюноотделительные рефлексы. Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов полости рта, существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражения. Они возникают лишь при том условии, что эти раздражения совпадали прежде с приемом пищи. Поэтому вид той пищи, которая когда-либо ранее съедалась животным, может вызвать условнорефлекторное слюноотделение.

Вид же новых для животного, хотя бы и съедобных, веществ слюноотделелия не вызывает. Если человеку или собаке вводить в пол ость рта несколько раз раствор кислоты или давать пищу, то в дальнейшем уже сами манипуляции, связанные с введением раствора или приемом пищи, вызывают слюноотделение. В этих случаях причинами, вызывающими слюноотделение, являются зрительные, звуковые, обонятельные и другие раздражения, которые стали условными раздражителями секреции слюнных желез.

Торможение секреции слюнных желез. Рефлекторные влияния могут вызывать уменьшение или даже прекращение выделения слюны. Рефлекторное торможение секреции подчелюстной железы обнаружено при раздражении седалищного нерва и при вытягивания из вскрытой брюшной полости наружу петель кишок. Задержка секреции слюны в этих опытах объясняется тормозящим влиянием болевого раздражения на центр

слюноотделения.

43. Значение пищеварения.

Пищеварение представляет собой сложный физиологический процесс, благодаря которому пища, поступившая в пищеварительный тракт, подвергается физическим и химическим изменениям и содержащиеся в ней питательные вещества всасываются в кровь или лимфу.Физические изменения пищи заключаются в ее механической обработке, размельчении, перемешивании и растворении. Химические же изменения состоят из ряда последовательных этапов гидролитического расщепления белков, жиров и углеводов. Эти химические изменения пищи происходят под влиянием гидролитических ферментов, которые делятся на три группы: 1) расщепляющие белки — протеазы; 2) расщепляющие жиры — липазы; 3) расщепляющие углеводы-карбогидразы. Ферменты образуются в секреторных клетках пищеварительных желез и поступают в полость пищеварительного тракта в составе слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков. На один и тот же вид питательных веществ в пищеварительном тракте действуют последовательно различные ферменты сначала одни, затем другие, вызывая расщепление веществ до все менее сложных химических соединений.

Без химической обработки пищи в пищеварительном тракте большинство веществ пищи — белки, жиры и углеводы, представляющие собой высокомолекулярные соединения, не могут всосаться и использоваться клетками организма. Через стенку пищеварительного тракта в кровь или лимфу поступают лишь образующиеся из них более простые, хорошо растворимые в воде и лишенные видовой специфичности химические соединения. Такими веществами являются продукты расщепления белков (аминокислоты и низкомолекулярные полипептиды), жиров (ди-_и моноглицериды глицерин и_соли жирных кислот) и углеводов (моносахариды). Только вода,минер.соли и некот.орган.вещества поступают в кровь неизмененными.

Основными функциями пищеварительного аппапата являются секре-

торная,_моторная и всасывательная.Секреторная функция заключается в выработке пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков и желчи. Моторная или двигательная функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата и обеспечивает жевание, глотание и передвижение пищи вдоль пищеварительного тракта и выбрасывание непереваренных остатков. Всасывание осуществляется слизистой оболочкой желудка, тонких и толстых кишок.

Наряду с секреторной функцией органы пищеварительного тракта осуществляют также экскреторную функцию, состоящую в выделении из организма некоторых продуктов обмена (например, желчных пигментов) и солей тяжелых металлов.Все функции органов пищеварения подчинены сложным нервным и гуморальным механизмам регуляции.

Методики изучения функций пищеварительного тракта.Основы современной физиологии пищеварения разработаны преимущественно И. П. Павловым и его учениками, благодаря принципиально новому методологическому подходу и новым методическим приемам, которые были ими предложены.

 

До И. П. Павлова функции органов пищеварения, находящихся в глубине тела и недоступных непосредственному наблюдению, изучались в основном в острых опытах, при которых производилось вскрытие живого животного и вследствие наносимой травмы нарушалось нормальное состояние организма. После того как московский хирург В. А. Басов предложил в 1842 г. изучать желудочную секрецию у собак посредством наложения фистулы желудка.

И. П. Павлов довел до высокого совершенства экспериментально хирургическую методику исследования функций органов пищеварения в хронических опытах. Эта методика заключается в том, что производят оперативное вмешательство в условиях специальной операционной с соблюдением всех правил и предосторожностей, разработанных хирургией, и накладывают фистулу на тот или иной отдел пищеварительного тракта. Фистулой называется созданное искусственно путем операции сообщение полости какого-либо полого органа (желудка, кишечника, желчного пузыря) или протока пищеварительной железы с внешней средой.

Благодаря фистульной методике приобретается возможность наблюдения в любое время за функцией оперированного органа. При этом

фистульные операции производятся так, что при них сохраняются нормальное кровообращение и иннервация исследуемого органа.

К опытам на оперированном животном приступают, когда операционная рана заживает и восстанавливаются здоровье животного и нормальные функции органов пищеварения. С помощью фистул удается собирать

 

чистые пищеварительные соки без примеси пищи, точно измерять их количество и определять химический состав в разные моменты пищеварения, что позволяет следить за ходом секреторного процесса. Применяя фистульную методику, можно также изучать двигательную(моторную)деятельность органов пищеварения, а также функцию всасывания.

Большим достоинством фистульной методики является то, что при ее применении можно возбуждать деятельность органов пищеварения естественными раздражителями — различными пищевыми веществами.

До недавнего времени методические возможности исследования секреторных и двигательных функций органов пищеварения у человека были весьма ограничены и сводились лишь к введению трубки — зонда в желудок и двенадцатиперстную кишку и рентгеновскому исследованию контура желудка и кишечника, наполненных непроницаемой для лучей Рентгена кашицей. Наложение фистул в исследовательских целях человеку не производится по понятным причинам.

С развитием радиоэлектроники появились новые возможности для изучения функций органов пищеварения. Так, прикладывая электроды к поверхности кожи живота и соединяя их с усилителем постоянного напряжения или тока и электроизмерительным прибором, можно регистрировать биотоки, возникающие.при сокращении гладких мышц желудка. Эта методика получила название электрогастрографии (М. А. Собакин).

Эффективным способом исследования является радиотелеметрическая методика. Сущность ее заключается в том, что человеку дают проглотить миниатюрный радиопередатчик — радиопилюлю — диаметром 8 мм и длиной 15—20 мм. Радиопилюля состоит из генератора электромагнитных колебаний, источника питания (сухого элемента или аккумулятора) и датчика. Датчик радиопилюли представляет собой устройство, реагирующее на концентрацию водородных ионов в содержимом желудка или кишечника, давление внутри них и температуру. Радиопилюли рассчитаны на исследование одного из перечисленных параметров, под влиянием которого изменяется частота излучаемых генератором радиопилюли колебаний. Эти последние воспринимаются антенной, надетой на исследуемого, и радиоприемником. Радиопилюля свободно проходит по пищеварительному тракту и дает непрерывную информацию о степени кислотности или щелочности, о давлении и о температуре в желудке и всех отделах кишечника.

82. Вестибулярный анализатор

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека.

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

периферический отдел включает два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы—преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;

проводниковый отдел начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в та-ламусе (промежуточный мозг);

Корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть—находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена.

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа.

Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Перепончатый лабиринт преддверия разделен на 2 полости—мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы. Механорецепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты. В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые мембраны свободно перемещаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва.

Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Три дуги полукружных каналов распложены в трех взаимно перпендикулярн ых плоскостях: передняя — во фронтальной плоскости, боковая — в горизонтальной, задняя—в сагиттальной. В одном из концов каждого канала имеется расширение— ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных клеток склеены в гребешок — ампулярную купулу. Она представляет собой маятник, который может отклоняться в результате разности давления эндолимфы на противоположные поверхности купулы. При вращательных движениях в результате инерции эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление на одну из поверхностей купулы. Отклонение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает появление нервных импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие изменения в положении купулы происходят в том полукружном канале, положение которого соответствует плоскости вращения.

В настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают афферентную импульсацию, а в другую сторону —уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямолинейного или вращательного движения.

Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движения глаз, направленные на сохранение изображения на сетчатке, —нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, но в противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходной позиции и новое противоположное вращение).

Помимо основной анализаторной функции, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбуждения на другие нервные центры при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Его раздражение приводит к снижению возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем, ухудшению точности движений. Вестибулярные раздражения приводят к нарушениям координации движений и походки, изменениям частоты сердцебиения и артериального давления, увеличению времени двигательной реакции и снижению частоты движений, ухудшению чувства времени, изменению психиче­ких функций — внимания, оперативного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных проявлений. В тяжелых случаях возникают головокружения, тошнота, рвота. Повышение устойчивости вестибулярной системы достигается в большей мере активными вращениями человека, чем пассивными. В условиях невесомости (когда у человека выключены вестибулярные влияния) возникает утрата представления о направлении гравитационной вертикали и пространственном положении тела. Теряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нервной системы, возникает повышенная раздражительность, нестабильность

76. Слуховой анализатор

Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений. Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:

1)периферический отдел специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;

2)проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пару черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга—внутреннему коленчатому телу;

3) корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться в источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами — так называемый бинауральныйслух— имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько раньше, чем до до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковальня и стре-мячко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшим аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат — Кортиев орган, в котором находятся механореиепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот —доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Волоски рецепторых клеток погружены в покровную мембрану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее вЦНС.

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутренего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

Зрение

Зрительный анализатор

 

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в диапазоне от 400 до 800 нм.

Состоит из отделов: периферический отдел — это сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1 -х (биполярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов; проводниковый отдел— зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга другая часть—в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах; корковый отдел— 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области корыбольших полушарий. Это поле представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого—опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры—нижнетеменных областях.

Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2.5 см, содержащую светопроводящие среды —роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость — стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка— склера переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обуславливающую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие— зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фото-рецепторы глаза — палочки и колбочки и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке. Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке — фокусе. Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов (его фокусирование) называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществля­ется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.

В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В случае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато.

Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки)—это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках — родопсин, в колбочках — разновидности его аналога). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте—ихдеполяризация, т. е. стимулом для них является темнота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изменения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фоторецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейронам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в цент­ральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям.Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек—ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм).

Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки воспринимаются как раздельные, — примерно 0.5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Острота зрения зависит и от четкости изображения на сетчатке, т. е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка

Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмеч