Теория островной биогеографии и особо охраняемые природные территории

 

Теория островной биогеографии родилась относительно недав­но. Ее основоположниками считаются американские ученые Р.Мак-Артур и Е.Уилсон, изучавшие характер фауны и флоры на остро­вах различного типа (разного происхождения, возраста, площади, степени изолированности и др.). При этом остров как изолирован­ная экосистема представляет очень удобную для изучения модель эволюции территории - с момента появления на поверхности оке­ана или отделения от материка и вплоть до настоящего времени.

В то же время во многих районах мира ООПТ сегодня также напоминают острова, со всех сторон окруженные природно-ант-ропогенными ландшафтами. По мере хозяйственного освоения территорий, прилегающих к ООПТ, их островная обособленность усиливается, что сказывается на протекающих в них процессах, биоразнообразии и др. Это позволило экстраполировать некото­рые положения островной биогеографии на теорию и практику организации ООПТ.

Изменение характера островной биоты вследствие изолиро­ванности происходит под влиянием эффекта инсуляризации (от лат. insula - остров) и приводит к ряду следствий: обеднению состава флоры и фауны, возрастанию плотности населения от­дельных видов, увеличению размеров их экологических ниш, потере со временем видового разнообразия и т. п. В приложении к ООПТ это может рассматриваться как частный случай закона растворения системы в чуждой среде (Хильми, 1966): "...индиви­дуальная система, работающая в... среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепен­но теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей... среде". Изучение природы резерватов показа­ло, что основные положения островной биогеографии хорошо проявляются и в пределах изолированных ООПТ, в частности, число местных видов сокращается, прежде всего за счет круп­ных позвоночных животных, но возрастает количество вселя­ющихся видов. Растет численность адвентивных растений при параллельном обеднении аборигенной флоры, происходит огра­ничение расселения видов. Наблюдается сокращение числа хищ­ников, возрастает межвидовая конкуренция, резко увеличивает­ся плотность населения наиболее конкурентоспособных видов и др. (Соколов, Филонов и др.).

Некоторые положения, важные при организации ООПТ, требу­ют более детального комментария.

Связь между числом видов и площадью ООПТ. Установле­но, что между видовым разнообразием и площадью острова суще­ствует зависимость, выражаемая формулой:

S = c A ^z ,

где S - число видов, А - площадь острова, с и z - константы.

При этом масштабный множитель с уравнения варьирует в за­висимости от единиц измерения и от таксономической принадлеж­ности изучаемой группы видов. Параметр z варьирует довольно слабо в пределах от 0,16 до 0,25 (чаще всего - 0,20).

Графически подобная зависимость выражается кривой, которая вначале круто идет вверх, а затем выполаживается почти парал­лельно оси абцисс, так что дальнейшее увеличение площади не дает адекватного прироста числа видов (рис. 1).

25 50 75 100 125 150 175 200 225 250

Площадь острова, га

Рис. 1. Зависимость между числом видов и площадью

 

Точка перегиба соответствует площади резервата, оптимальной для сохранения биоразнообразия. В тундре и бореальных лесах рост числа видов с увеличением площади быстро замедляется, а в тро­пических лесах минимум-ареал достигается на огромных площадях.

"Фаунистический коллапс". Необходимо учитывать, что даже в крупных ООПТ с экологически полноценными границами сохранение стабильных и богатых видами экосистем в течение длительного времени вряд ли осуществимо, так как будет дей­ствовать эффект инсуляризации. Скорость вымирания видов при этом прямо зависит от размеров территории. "Даже в крупных резерватах площадью в несколько тысяч квадратных километров фауна млекопитающих почти немедленно после изоляции начнет терять существенное число видов. Эти потери составят почти по­ловину начального числа видов через несколько сотен лет и три четверти - через тысячу лет" (Биология…, 1983). Чем меньше площадь ООПТ и чем больше степень изолированности, тем интенсивнее идет так называемый "фаунистический коллапс". При решении этой проблемы необходимо сопряженное решение двух ключевых вопросов.

Первый из них - о минимальной численности жизнеспособных популяций, где основное значение для сохранения имеет проблема генетического разнообразия. В ООПТ небольшого размера, зани­мающих островное положение, небольшие изолированные попу­ляции животных не обладают необходимой генетической изменчи­востью. При резких изменениях условий существования они не способны адекватно к ним приспосабливаться, и у такой популя­ции шансы на исчезновение достаточно велики. Кроме того, в ма­леньких изолированных популяциях возникает опасность инбридинга, т.е. скрещивания близкородственных особей, что приводит к генетической однородности и делает популяции более чувствительными к меняющимся условиям среды.

Для оценки вероятности вымирания популяции из-за генетичес­ких изменений обычно используются два критерия: эффективная численность популяции и продолжительность ее существования. Установлено, что для кратковременного существования популяции млекопитающих (в пределах 100 лет) достаточна эффективная чис­ленность в 50 особей, а для более продолжительного сохранения (несколько сотен лет) она должна быть примерно в 10 раз больше, что обеспечит адаптивные процессы в популяции (Биология…, 1983).

Второй вопрос, требующий решения - минимальная площадь ООПТ. В данном случае исходят из представления о том, что тер­ритория, занимаемая популяцией крупных хищников, должна быть достаточна для остальных видов, здесь обитающих. Поэтому при установлении минимальной величины ООПТ ориентиру­ются на площадь, необходимую для существования минимальной численности жизнеспособной популяции крупных хищников. Однако возможность выделения территории для популяции круп­ных хищников из расчета 500 особей пока остается в сфере тео­рии или каких-то исключительных условий. Так, расчеты для Йеллоустоунского национального парка показывают, что для сохранения в течение длительного времени популяции из 50-90 медведей гризли площадь национального парка должна быть уве­личена с нынешних 6 тыс. км² до 10-13,5 тыс. км², а популяция из 500 животных потребует более 122 тыс. км². Заповедная территория для охраны белого медведя заняла бы весь Северный Ледовитый океан и его побережье, так как этот зверь имеет огромные индивидуальные участки.

Один из способов минимизации эффекта "фаунистического коллапса" - уменьшение эффекта изолированности путем снижения антропогенных нагрузок в окружающих ООПТ ландшафтах, организация экологических коридоров и создание буферных зон вокруг резерватов. Оптимальная площадь буферной зоны вычис­ляется по формуле:

А ₂ = [(1 – Z)^{-1/ z} – 1] А ₁,

где Z - константа, А ₁ и А ₂ - площади резервата и буферной зоны соответственно.

При Z, равном 0,25, оптимальная площадь буферной зоны в 2,16 раза больше площади самой ООПТ. Если заповедник имеет форму круга с радиусом R ₁, то буферная зона должна иметь фор­му охватывающего его кольца с внешним радиусом R = 1,78 R ₁. При ломаной границе ООПТ оптимальная величина буферной зоны вычисляется по координатам вершин многоугольника, апп­роксимирующего границу резервата (Суханов, 1993).

Архипелаг или остров? Одна из самых острых дискуссий в ос­тровной биогеографии и организации ООПТ разгорелась вокруг вопроса, какой резерват предпочтительнее (при прочих равных ус­ловиях) - один крупный "остров" или несколько мелких ООПТ ("ар­хипелаг"), занимающих такую же площадь. Однозначного ответа на этот вопрос нет, т.к. каждый из вариантов имеет свои плюсы и ми­нусы. В крупном резервате могут потеряться узколокальные виды, живущие за пределами ООПТ, в малом - часть видов может быть не охвачена из-за фрагментарности местообитаний. Большой резерват более устойчив к внешним воздействиям, малые - в ряде случаев могут обеспечивать суммарно большее разнообразие и т. д.

Эта задача чаще всего решается не с биолого-географических, а с социально-экономических позиций. Большинство ученых схо­дятся во мнении, что величину ООПТ нужно по возможности мак­симизировать, т.к. для сохранения целостных природных комп­лексов со всеми взаимосвязями необходима достаточно большая площадь; кроме того, крупные ООПТ лучше создают буферный эффект. Основной минус небольших по площади ООПТ - недо­статочная устойчивость к природным и антропогенным факторам. Чем меньше резерват, тем выше темпы его старения.

Однако это не означает, что небольшие ООПТ не представляют интереса для охраны природы. Нередко возникают ситуации, пол­ностью исключающие организацию крупного резервата. В этом случае такие ООПТ способны выполнять ряд специфических за­дач: сохранять уникальные местообитания; сохранять виды, тре­бующие для своего выживания небольших территорий; обеспечи­вать экологические связи между крупными ООПТ; иметь образо­вательное и познавательное значение.

В то же время при организации "архипелага" ООПТ необходи­мо решение ряда дополнительных задач по оптимизации его дея­тельности. Среди них особенно важно взаимное расположение от­дельных ООПТ, обеспечивающее возможность свободного обмена животными между ними, оптимальное "вписывание" ООПТ в гео­графическое пространство с учетом вещественно-энергетических потоков, выбор оптимального числа составляющих "архипелаг" ООПТ и др.

Таковы основные положения теории островной биогеографии, связанные с организацией ООПТ. Вместе с тем возможности их практического применения остаются дискуссионными. Некоторые авторы считают теорию островной биогеографии методологичес­кой основой всего заповедного дела (Соколов, Филонов и др., 1997). Другие ученые отмеча­ют, что теория островной биогеографии имеет сравнительно не­большое практическое значение для использования в целях природоустройства и представляет скорее отвлеченную академичес­кую теорию (Симберлофф, 1982). Отметим, что на практике важно обеспечить раз­нообразие характерных местообитаний, наличие необходимого числа природных территориальных комплексов, что будет способ­ствовать наибольшему охвату сохраняемых видов.