Проводящие пути головного и спинного мозга

Проводящие пути головного и спинного мозга делят на ассо­циативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциационные и комиссуральные пути были рассмотрены при описании различ­ных отделов ЦНС. Проекционные пути подразделяются на чув­ствительные — афферентные и двигательные — эфферентные.

Наиболее важные из них следующие.

 

АФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

1. Проводящие пути тактильной, болевой и температурной чув­ствительности (так называемая общая чувствительность) обра­зованы цепью нейронов. Первые нейроны этих путей — псевдоуниполярные клетки спинномозговых узлов. Дендриты этих клеток в составе периферических нервов идут в кожу, где заканчиваются экстероцепторами, воспринимающими раздра­жения общей чувствительности. Нейриты псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в клетках заднего рога. Вторыми нейро­нами этого пути являются клетки задних рогов, нейриты ко­торых через переднюю белую спайку переходят на противопо­ложную сторону и образуют передний и боковой спинно-та-ламические тракты.

Эти пути проходят продолговатый мозг и вступают в зад­нюю часть моста. Здесь, в верхнем отделе, соединяются с на­ружным отделом медиальной петли. Вместе с медиальной пет­лей они проходят кнаружи от красных ядер среднего мозга и вступают в таламус; клетки таламуса являются третьими нейронами этого пути. Эти волокна образуют таламокор-

ковые пучки, fasciculi thalamocorticales, которые заканчиваются в ядрах кожного анализатора (постцентральная извилина, верх­няя теменная долька).

2. Проводящие пути тактильной, болевой и температурной чувствительности от кожи головы, твердой мозговой оболоч­ки, склеры, роговицы и конъюнктивы глаза, слизистых обо­лочек рта, носа и его придаточных полостей, костей черепа, нижней челюсти и зубов образуют цепи из трех нейронов. Тела первых нейронов этих путей расположены в тройничном. узле, ganglion trigeminale. Дендриты псевдоуниполярных клеток этого узла заканчиваются соответствующими рецепторами в пе­речисленных образованиях. Аксоны клеток образуют чувстви­тельный корешок тройничного нерва, который вступает в тол­щу моста и делится там на восходящую и нисходящую ветви. Восходящую ветвь образуют довольно толстые волокна тактиль­ной и проприоцептивной чувствительности, а тонкие волокна нисходящей ветви проводят к ядру спинномозгового пути трои-, ничного нерва импульсы болевой и температурной чувствитель­ности. Восходящие волокна тактильной чувствительности закан­чиваются в мостовом ядре тройничного нерва. От клеток этого ядра возникают волокна вторых нейронов этого пути. Эти волокна образуют перекрест в области моста и затем входят в состав медиальной петли, вместе с которой проходят к тала-мусу и заканчиваются в его вентролатеральных ядрах. Аксоны таких клеток таламуса в составе волокон задней трети ножки внутренней капсулы проходят к коре нижнего участка пост­центральной извилины и здесь заканчиваются.

Нисходящие волокна чувствительного корешка внутри мо­ста образуют крупный по объему спинномозговой путь трой­ничного нерва, в составе которого имеется большое количе­ство тонких безмиелиновых волокон. Этот путь доходит до IV шейного сегмента, постепенно заканчиваясь в клетках одно­именного ядра, причем волокна от самых наружных отделов кожи лица, какой бы из трех ветвей этого нерва они не принадлежали, заканчиваются в самых нижних отделах ядра, а от более медиальных — в верхнем его отделе. Вторыми нейронами пути болевой и температурной чувствительно­сти являются клетки ядра спинномозгового пути тройничного нерва. Их нейриты совершают перекрест, проходят в ретику­лярную формацию продолговатого мозга и моста и вступают в состав медиальной петли, вместе с которой заканчиваются в вентральных ядрах таламуса. Ход и место окончания третьих нейронов этого пути такие же, как и нейронов пути тактиль­ной чувствительности.

3. Проводящие пути проприоцептивной чувствительности (глу­бокой) передают в область коркового ядра двигательного ана-

лизатора импульсы глубокой чувствительности от проприоцеп-торов мышц сухожилий, суставов, которые являются сигнала­ми изменений напряжений мышц, суставных сумок и других элементов двигательного аппарата, т. е. сигналы кинестетичес­ких раздражений. Первые нейроны — это псевдоунипо­лярные клетки спинномозговых узлов. Дендриты псевдоунипо­лярных клеток спинномозговых узлов заканчиваются пропри-оцепторами в мышцах, сухожилиях, суставах, а нейриты в составе задних корешков вступают в корешковую зону задних рогов спинного мозга и, не прерываясь в его ядрах, переходят в задние канатики.

Вторыми нейронами являются клетки переключатель­ных ядер тонкого и клиновидного канатиков, волокна которых изгибаются, обходят спереди центральный канал и в межоли-варном слое образуют перекрест с волокнами противополож­ной стороны. Эти волокна называют внутренними дугообразны­ми, а их перекрест — верхним чувствительным перекрестом, или перекрестом петли, так как они составляют медиальную петлю. Медиальная петля в области моста расположена позади двига­тельного пути. Уже в верхних отделах продолговатого мозга к ней начинают присоединяться пути тактильной, болевой и температурной чувствительности — спинно-таламические во­локна.

Из моста медиальная петля проходит кнаружи от красных ядер среднего мозга и затем вступает в таламус, где заканчи­вается в одном из ядер вентролатеральной группы. Здесь рас­полагается третий нейрон. Отростки клеток этого ядра об­разуют таламокорковые пучки. Эти пучки заканчиваются в яд­рах кожного и двигательного анализаторов коры конечного мозга.

Считают, что проприоцептивные пути от двигательного аппарата головы проходят в составе проводящих путей трой­ничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего, подъязыч­ного и добавочного нервов.

4. Проприоцептивные пути к мозжечку участвуют в безуслов­но-рефлекторной регуляции мышечного тонуса, равновесия, координации и синергии движений. Различают передний и задний спинно-мозжечковые пути, первыми нейронами которых являются псевдоуниполярные клетки спинномозговых узлов. Дендриты этих клеток заканчиваются проприоцептора-ми в мышцах, сухожилиях, суставах и постоянно восприни­мают раздражения, сигнализирующие о состоянии двигатель­ного аппарата. Аксоны этих клеток в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в ядрах заднего рога. Часть нейритов этих ядер проходит в боковой канатик спин­ного мозга той же стороны и образует задний спинно-мозжеч-

ковыи путь, который в составе нижних мозжечковых ножек заканчивается в коре червя, где перекрещивается. Другая часть волокон ядра как своей, так и противоположной стороны про­ходит в боковом канатике спинного мозга и образует пере­крест — передний спинно-мозжечковый путь. Волокна этого пути проходят продолговатый мозг, мост и возле крыши среднего мозга снова образуют перекрест с волокнами противополож­ной стороны, после чего передний спинно-мозжечковый путь в составе верхних мозжечковых ножек проходит в червь моз-< жечка и заканчивается на клетках его коры.

5. Обонятельные проводящие пути подразделяют на перифе­рический и центральный отделы. К периферическому отделу от­носят системы центральных отростков обонятельных клеток, которые через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости проникают из полости носа в полость черепа и закан­чиваются на митральных клетках обонятельной луковицы. Обо­нятельные луковицы и ряд подкорковых и корковых образова­ний составляют центральный отдел обонятельного проводящего пути. Нейриты митральных клеток, соединившись, образуют обонятельный тракт. Часть нейритов митральных клеток закан­чивается на зернистых клетках обонятельной луковицы, ней­риты которых образуют синапсы с митральными клетками. Считают, что такие связи между клетками в пределах обоня­тельной луковицы способствуют усилению обонятельных им­пульсов. В области обонятельного треугольника некоторые во­локна обонятельного тракта заканчиваются. Большая часть во­локон разделяется на три пучка: наружный пучок закан­чивается в коре крючка парагиппокампальной извилины, средний — в переднем продырявленном веществе, а медиаль­ный проходит в околообонятельное поле коры лобной доли мозга.

Обонятельные центры коры соединены проекционными волокнами с подкорковыми обонятельными центрами, из кото­рых сосцевидные тела в свою очередь соединены со многими ядрами мозгового ствола (сосцевидно-таламический и сосце­видно-покрышечный пучки).

6. Проводящие пути от органов растительной жизни: внутрен­них органов, кровеносных и лимфатических сосудов и др. — образуют цепи из трех нейронов. Первыми нейронами этих путей являются клетки узлов некоторых черепных нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего) и спинномозговых узлов, вторые нейроны — это клетки ядер указанных нервов, а третьи — клетки таламуса, отро­стки которых заканчиваются в нижнем отделе постцентраль­ной извилины.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ