Строение коры полушарий большого мозга

Структура коры полушарий большого мозга, или коры конеч­ного мозга, представлена скоплением нейронов и клеток про­межуточного вещества — нейроглии. Толщина коры, покрыва-

ющей всю поверхность полушарий большого мозга, варьирует

i от 1,5 до 4,5 мм. Общая площадь поверхности двух полушарий составляет от 1450 до 2200 см². Наличие борозд обеспечивает относительно максимальную площадь коры конечного мозга при относительно минимальном объеме полушарий, при этом более 60 % площади поверхности коры конечного мозга скрыто между извилинами. По приблизительным данным, в коре от 12 до 17 млрд нервных клеток, каждая из которых в среднем имеет тысячи, а иногда и десятки тысяч прямых и опосредо­ванных контактов.

Нервные клетки, составляющие основу коры конечного мозга, располагаются слоями, или пластинками, друг над другом. Различают шесть таких слоев. Слой I — молекуляр­ная пластинка, она содержит немного нейронов и большое ко­личество переплетений нервных волокон. Слой II — наружная зернистая пластинка. В ней многочисленные мелкие нейроны, напоминающие по форме зерна. Слой III — наружная пирамид-

ная пластинка, содержащая средние и мелкие пирамидные нейроны. Слой IV — внутренняя зернистая пластинка, по кле­точному составу она напоминает II слой. Слой V — внутрен-

няя пирамидная пластинка, характеризуется наличием гигантс­ких пирамидных нейронов. Слой VI — мультиформная пластин­ка, состоит из веретенообразных и треугольных нервных кле­ток.

В функциональном отношении все нервные клетки коры

полушарий большого мозга можно разделить на три основных типа. К I типу — сенсорным корковым нейронам — относятся нервные клетки, на которых переключаются аксоны третьих нейронов специфических чувствительных трактов. Ко II типу относятся эфферентные нейроны, т.е. те, которые передают нервные импульсы из коры к нижележащим структурам: в базальные ядра, ядра мозгового ствола, спинной мозг. Такими двигательными, моторными, или эфферентными, нейронами являются гигантские пирамидные клетки V слоя коры конеч­ного мозга. И, наконец, к III типу относятся нервные клетки, обеспечивающие взаимные контакты между нейронами в пре­делах одной или нескольких структурно-функциональных зон коры. Эти нейроны называются контактными, промежуточны­ми, или вставочными, и представлены мелкими, средними пирамидными и веретенообразными нервными клетками.

Наряду с шестислойным расположением тел нервных кле­ток в коре конечного мозга существует и определенная упоря­доченность направленности проводящих путей или отростков нейронов.

Шесть слоев горизонтально направленных нервных волокон пересекаются вертикально идущими пучками. Такая конфигу-

рация проводящих путей обеспечивает как внутрикорковые связи, так и взаимосвязь коры с другими структурами нервной системы.

Учение о цитоархитектонике коры полушарий головного мозга соответствует учению И. П. Павлова о коре как о систе­ме корковых концов анализаторов. Анализатор, по И. П. Пав­лову, «есть сложный нервный механизм, начинающийся на­ружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в моз­гу». Корковый конец анализатора, по И. П. Павлову, состоит из «ядра» и «рассеянных элементов». В результате изучения от­делов коры большого мозга в ней описано множество цитоар-хитектонических полей, в которых расположены ядра основ­ных анализаторов (рис. 207).

1. Предцентральная извилина и передний отдел околоцент­ральной дольки входят в состав прецентральной области — дви­гательной, или моторной, зоны коры. Афферентные клетки этих полей воспринимают проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов, а двигательные клетки V и VI пластинок связывают кору полей 4 и 6 с двигательными ядрами черепных нервов и ядрами передних рогов спинного мозга. Группы ней­ронов, которые осуществляют иннервацию определенных мышц или групп мышц, расположены в следующей последовательно­сти: в верхних отделах находятся центры для мышц верхней ко­нечности, в нижнем — для мышц головы. Наибольшую площадь всей зоны занимают центры иннервации кисти руки, лица, губ, языка, а меньшую площадь — центры иннервации мышц туло­вища и нижних конечностей. Центры двигательной зоны осу­ществляют иннервацию противоположной части тела.

2. В задней части средней лобной извилины (поле 8) и на границе теменной и затылочной долей (поле 19) находятся цен­тральные отделы двигательного анализатора, которые осуще­ствляют координацию поворота головы и глаз в противополож­ную сторону. Участки коры (поля 6 и 8), расположенные кпе­реди от моторной зоны, называют премоторной зоной. Отрос­тки клеток этой зоны связаны как с ядрами передних рогов спинного мозга, так и с подкорковыми ядрами, красным яд­ром, черной субстанцией.

3. В постцентральной извилине (поля 1, 2, 3, 5) находится ядро кожного анализатора (центры температурной, болевой, осязательной чувствительности). Последовательность располо­жения центров и их территория соответствуют моторной зоне коры.

4. Корковые концы интероцептивного анализатора лежат в премоторной зоне (поля 6 и 8) и лимбической области коры. Эфферентные пути из этих участков коры идут к ядрам гипо­таламуса и другим центрам вегетативной системы.

затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора находится в области шпорной борозды (поле 17). Здесь спроецирована сетчатка латеральной половины одного глаза и медиальной половины другого. Поэтому полная сле­пота возникает при двустороннем поражении ядер зрительно­го анализатора. В случае поражения поля 18 наблюдается поте­ря зрительной памяти. При поражении поля 19 человек утра­чивает способность к ориентировке в новой для него обста­новке.

7. В области крючка и гиппокампа имеется ядро обонятель­ного анализатора.

8. В нижнем отделе постцентральной извилины находится ядро вкусового анализатора.

9. Поля лимбической области коры благодаря многочислен­ным связям с другими ее областями выполняют важную роль в синтезе афферентных раздражений.

10. В левой нижней теменной дольке, в области надкраевой извилины (поле 40), у правшей находится центр целенаправ­ленных комбинированных движений.

11. В правой и левой верхних теменных дольках (поле 7) расположены центры особого сложного вида кожной чувстви­тельности — стереогностического чувства, т.е. способности уз­навать предметы на ощупь.

12. В задней части нижней лобной извилины (поле 44), у правшей — в левом полушарии, находится двигательный ана­лизатор артикуляции речи (речедвигательный анализатор).

13. Тесно связан с речедвигательным анализатором слуховой анализатор устной речи, который расположен в задней части верхней височной извилины (поле 42).

14. В заднем отделе средней лобной извилины (поле 8), ря­дом с ядром двигательного анализатора поворота глаз и голо­вы в противоположную сторону, имеется ядро двигательного анализатора письменной речи — графин.

15. В нижней теменной дольке, в области угловой извили­ны, расположен зрительный анализатор письменной речи (поле 39). При повреждении этого поля больной утрачивает способ­ность анализа написанных букв, т.е. теряет способность читать (алексия).

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ:

К обонятельному мозгу, rhinencephalon, относятся обонятельная луковица, bulbus olfactorius, обонятельный тракт, tractus olfactorius, обонятельный треугольник, trigonum olfactorium, переднее проды­рявленное вещество, substantia perforata anterior, поясная изви­лина, gyrus cinguli, перешеек, isthmus, парагиппокампальная из-

вилина, gyrus parahippocampalis, зубчатая извилина, gyrus dentatus, и гиппокамп, hippocampus.

Поясная извилина, перешеек, парагиппокампальная извили­на, гиппокамп, зубчатая извилина, свод и миндалевидное тело входят в состав лимбической системы. Считают, что эта система выполняет не только обонятельную функцию, но имеет также важное значение в процессах синтеза афферентных раздражений, эмоциональных реакций и реакций так называемого врожден­ного поведения (половые, поисковые и оборонительные).

БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА;

Назальные ядра расположены в белом веществе полушарий большого мозга, ближе к их основанию. Они образуют три

парных скопления серого вещества: полосатое тело, ограду и миндалевидное тело (рис. 208).

Полосатое тело, corpus striatum, состоит из двух ядер: хвос­татого, nucleus caudatus, и чечевицеобразного, nucleus lentiformis.

Хвостатое ядро представляет собой округлой формы обра­зование, которое в виде дуги окружает таламус и чечевицеоб-разное ядро. Резко утолщенный, булавовидный передний от­дел хвостатого ядра называют головкой, caput nuclei caudati. Кзади головка истончается и образует тело хвостатого ядра, corpus nuclei caudati, которое переходит в хвост, cauda nuclei caudati. Головка, тело и хвост участвуют в образовании стенок бокового желудочка мозга.

Чечевицеобразное ядро представляет собой крупное, пирами­дальной формы скопление серого вещества, которое расположе­но кнаружи от хвостатого ядра и таламуса и отделено от них внутренней капсулой. Выпуклая наружная поверхность чечевице­образного ядра обращена к островковой доле, а суженная вер­шина — внутрь и вниз. Ядро неоднородно по своему строению и разделяется пластинками белого вещества на три части: темного цвета наружную — скорлупу, putamen, и две светлые — медиальный бледный шар, globus palidus medialis, и латеральный бледный шар, globus palidus lateralis.

Хвостатое и чечевицеобразное ядра представляют собой глав­ное звено экстрапирамидной системы, основной функцией которой является осуществление сложных безусловно-рефлек­торных двигательных актов.

Ограда, claustrum, — сравнительно тонкая пластинка серо­го вещества. Расположена в белом веществе, разделяющем на­ружную поверхность, скорлупу и кору островка. Белое веще­ство, которое разделяет ограду и скорлупу, называют наруж­ной капсулой, capsula externa, а участок белого вещества между оградой и корой островка — самой наружной капсулой, capsula extrema. Ограда является сложным обра­зованием, связи которого до настоящего времени изучены мало, а функциональное значение неясно.

Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, — крупное ядро, которое расположено под скорлупой в переднем отделе височ­ной доли. Это ядро имеет сложное строение. Оно состоит из нескольких ядер, различающихся по клеточному составу. Мин­далевидное тело, являющееся подкорковым обонятельным центром, входит в состав лимбической системы.

БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ

Полостями конечного мозга являются боковые желудочки, ventriculi laterales. Они расположены в толще полушарий; В каж-

дом боковом желудочке различают центральную часть, pars centralis; и три рога: передний, cornu frontale, зад­ний, cornu occipitale, и нижний, соти temporale.

Центральная часть в виде узкой горизонтальной щели рас­положена в теменной доле (рис.209).

На внутренней поверхности нижнего рога имеется возвы­шение — гиппокамп, hippocampus, который образуется вследствие вдавления в желудочек борозды гиппокампа. Гип­покамп представляет собой сместившуюся в полость желудоч­ка часть старой коры. Межжелудочковые отверстия, foramina interventriculares, соединяют полость боковых желудоч­ков с III желудочком мозга.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Белое вещество полушарий образовано волокнами проводящих путей конечного мозга, которые группируются в три системы: 1) ассоциативные, или сочетательные, 2) комиссуральные, или спаечные, 3) проекционные.

Ассоциативные волокна соединяют между собой различные участки коры в пределах одного полушария. Эти волокна де­лятся на короткие и длинные. К коротким относятся дугооб­разные волокна, которые соединяют кору двух соседних изви­лин. Они образуют самый поверхностный слой белого веще­ства, расположенный непосредственно под корой. Длинные волокна находятся глубже коротких, но по отношению ко всей массе белого вещества полушария являются поверхностными. Пучки длинных ассоциативных волокон соединяют отделенные друг от друга участки коры. Известны следующие пучки длин­ных ассоциативных волокон (рис. 210).

1. Пояс, cingulum, прослеживается от переднего продыряв­ленного вещества до парагиппокампальной извилины. Он со-

единяет кору извилин медиальной поверхности полушария и относится к обонятельному мозгу.

2. Нижний продольный пучок, fasciculus longitudinalis inferior, соединяет затылочную долю с височной. Крупные, различной длины волокна, образующие пучок, расположены вдоль наруж­ной стенки заднего и нижнего рогов бокового желудочка.

3. Верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior, соединяет лобную долю с теменной и височной.

4. Крючковидный пучок, fasciculus uncinatus, соединяет пря­мую и глазничные извилины лобной доли с височной долей.

Комиссуральные пути соединяют области коры обоих полу­шарий. Они образуют следующие комиссуры, или спайки.

Мозолистое тело, corpus callosum, образовано волокнами, соединяющими между собой различные участки новой коры, в связи с чем его величина у человека значительно больше, чем у животных.

Сравнительно тонкая средняя часть мозолистого тела назы­вается стволом, truncus corporis callosi. Кпереди ствол утол­щается и изгибается книзу, образуя колено мозолисто­го тела, genu corporis callosi, нижний конец которого, ис­тончаясь, переходит в клюв, rostrum corporis callosi. Задний утолщенный конец мозолистого тела — валик, splenium, не­сколько изогнут книзу. Вся верхняя поверхность мозолистого тела покрыта тонким слоем серого вещества — серым по­кровом, indusium griseum.

Передняя спайка, commissura anterior, и спайка свода,

commissura fomicis, являются самыми крупными спайками мозга после мозолистого тела. Передняя спайка лежит кзади от клю­ва мозолистого тела, а спайка свода соединяет столбы свода, columnae fomicis. Свод, fomix, расположен под мозолистым те­лом. В нем различают ножки свода, cruraefomicis, и стол­бы, которые, изгибаясь кзади, вступают в гипоталамус и за­канчиваются в сосцевидных телах (рис. 211).

Проекционные пути соединяют кору полушарий большого мозга с ядрами мозгового ствола и спинного мозга. Различают эфферентные — двигательные пути и афферентные — чувстви­тельные пути. Двигательные пути проводят нервные импульсы от клеток двигательных областей коры к двигатель­ным ядрам спинного мозга, ядрам мозгового ствола и подкор­ковым ядрам. Благодаря этим путям двигательные центры коры головного мозга проецируются на периферию. Посредством чув­ствительных путей осуществляется проекция тела в чувствитель­ные и двигательные центры коры.

Чувствительные волокна являются отростками кле­ток спинномозговых узлов и чувствительных узлов черепных нервов. Они образуют первые нейроны чувствительных путей. Отростки клеток спинномозговых узлов и узлов черепных нер­вов заканчиваются на телах или дендритах нейронов переклю­чательных ядер спинного либо продолговатого мозга. От тел клеток переключательных ядер продолжаются чувствительные пути, которые в составе медиальной петли идут к вентраль­ным ядрам таламуса. В этих ядрах заканчиваются вторые вста­вочные и начинаются третьи нейроны, которые идут в соот­ветствующие ядерные центры коры. Как чувствительные, так и двигательные пути проходят между таламусом и подкорко­выми ядрами и образуют в веществе полушарий систему луче­образно расходящихся пучков, которая получила название л у -чистого венца, corona radiata.

Волокна, которые образованы проводящими путями каж­дого полушария, собираются в компактный мощный пучок, заполняющий пространство между таламусом, с одной сторо­ны, хвостатым и чечевицеобразным ядрами — с другой. Этот пучок волокон называют внутренней капсулой, capsula interna. На срезах полушарий мозга внутренняя капсула имеет вид довольно широкой полосы белого вещества, в которой разли­чают следующие отделы: переднюю ножку, заднюю ножку и колено (рис. 212).

Передняя ножка, crus anterior capsula internae, находится меж­ду хвостатым и чечевицеобразным ядрами. Она образована во­локнами, идущими от коры лобной доли к таламусу, — tractus frontothalamicus, красному ядру, — tractus frontorubralis, ядрам

моста, — tractus frontopontinus. Кроме этих волокон, которые имеют продольное направление, здесь проходят поперечные волокна хвостатого ядра к чечевицеобразному ядру.

Задняя ножка, crus posterior capsulae intemae, длиннее перед-

ней. Она расположена между таламусом и чечевицеобразным ядром. Передняя часть задней ножки образует волокна от кле­ток коры предцентральной извилины к двигательным ядрам мозга и составляет корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis. Задняя треть этой ножки образована чувствитель­ными волокнами — отростками клеток ядер таламуса к коре постцентральной извилины — таламокорковый путь, tractus thalamocorticalis. Здесь же проходят затылочно-височно-мостовой путь, tractus occipitotemporopontinus, а также центральный слу­ховой и центральный зрительный пути.

Колено, genu capsulae intemae, образовано нервными волок­нами от нижних отделов коры пред центральной извилины, которые идут к ядрам черепных нервов среднего мозга, моста и продолговатого мозга — корково-ядерный путь, tractus corticonuc/earis.