Тема 16. Проводящие пути цнс

В нервной системе импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам с нейрона на нейрон. Импульсы передаются только в одном направлении – от рецептора через вставочный нейрон к эфференту, что обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции.

В спинном и головном мозге выделяют по строению и функции три группы проводящих путей.

Ассоциативные пути соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна. Короткие волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга – внутридолевые пучки волокон. Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных зонах. К ним относятся верхний продолговатый пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продолговатый пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной долей. В спинном мозге ассоциативные волокна связывают между собой нейроны, расположенные в различных сегментах. Они образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2-3 сегмента, а длинные пучки соединяют далеко расположенные сегменты спинного мозга.

Коммисуральные (спаечные) нервные волокна связывают нервные центры правого и левого полушария большого мозга, образуют мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку, т.е. коммисуральные волокна проходят из одного полушария в другое. В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые отделы мозга. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела.

Проекционные волокна соединяют нижележащие отделы с базальными ядрами и корой, и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, достигающих кору большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору, как на экран, где происходит высший анализ поступивших импульсов и сознательная их оценка.

Выделяют проекционные восходящие и нисходящие пути. Восходящие (афферентные, чувствительные) несут импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути делят на 3 группы:

1) экстерорецептивные пути – импульсы поступают от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния), кожных покровов (болевые, температурные, осязания, давления);

2) проприорецептивные пути – импульсы поступают от органов движения, несут информацию о положении частей тела, о размахе движений;

3) интерорецептивные пути – импульсы поступают от внутренних органов, сосудов (хемо-, баро-, механорецепторы).

Экстерорецептивные проводящие пути.

Все восходящие пути состоят из 3 нейронов:

I нейроны начинаются в органах чувств и заканчиваются в спинном мозге или в стволовой части мозга, тела их располагаются в ганглиях.

II нейроны располагаются в ядрах спинного или головного мозга и заканчиваются в ядрах таламуса, гипоталамуса. Эти нейроны образуют центростремительные восходящие пути.

III нейроны лежат в ядрах промежуточного мозга, для кожной и мышечно-суставной чувствительности – в ядрах таламуса, для зрительных импульсов - в коленчатом теле, для обонятельных импульсов – в сосцевидных телах. Отростки нейронов заканчиваются на клетках соответствующих корковых центров (зрительной, слуховой, обонятельной и общей чувствительности).

Проводящие пути болевой и температурной чувствительности образуют латеральный спинно-таламический путь. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона пути болевой и температурной чувствительности, воспринимающего раздражения, располагаются в коже и на слизистой оболочке, а его тело лежит в спинномозговых узлах; центральный же отросток идет в составе заднего корешка в задний рог спинного мозга. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга. Через его переднюю серую спайку аксон входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути, который поднимается до продолговатого мозга. Пучок располагается позади оливы, проходит в покрышку моста и покрышку среднего мозга. Аксоны заканчиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в таламусе (III нейрон). Аксоны III нейрона достигают коры полушария, его постцентральной извилины (IV слой коры), где находится корковый конец общей чувствительности. Импульсы от кожных рецепторов (рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания) поступают к клеткам коры в постцентральную извилину – место общей чувствительности.

Проводящие пути специализированной чувствительности

Вестибулярный (статокинетический) путь. Вместе с кожным, зрительным и двигательным анализаторами вестибулярный анализатор обеспечивает поддержание равновесия при разнообразных движениях и участвует в ориентировочных реакциях организма в пространстве (анализатор равновесия и гравитации). Путь начинается от рецепторов статокинетического анализатора, затем импульсы поступают к вестибулярному ганглию преддверно-улиткового нерва (1 нейроны); далее в составе преддверно-улиткового нерва они направляются к вестибулярным ядрам (2 нейроны); затем в составе бульбарно-таламического тракта проходят до таламуса, заканчиваясь на его центральных ядрах (3 нейроны). Аксоны центральных ядер таламуса направляются через заднюю ножку внутренней капсулы в корковую часть вестибулярного анализатора - кора полушарий средней и нижней височных извилин (4 нейроны). Следует обратить внимание, что аксоны вестибулярных ядер также формируют преддверно-спинномозговой путь ипреддверно-мозжечковый путь,

Слуховой путь обеспечивает проведение импульсов до подкорковых и корковых центров, участвуя в обеспечении ответных реакций на звуковые раздражения. От рецепторов (волосковые клетки Кортиева органа внутреннего уха) импульсы поступают к клеткам спирального ганглия(1 нейроны) преддверно-улиткового нерва, центральные отростки биполярных нейронов этого ганглияобразуют направляется к кохлеарным ядрампреддверно-улиткового нерва (2 нейроны). Аксоны вторых нейроноввыходят на дорсальную поверхность моста, образуя мозговые (слуховые) полоски четвертого желудочка, проходят в составе трапециевидного тела к его ядрампротивоположной стороны. Аксоны ядер трапециевидного тела (3 нейроны) в составе слуховой петли направляются к подкорковым центрам: нижние холмики среднего мозга, медиальные коленчатые тела, срединные ядра таламуса (4 нейроны). Далее:

а) от нижних холмиков среднего мозга информация проводится к верхним холмикам, обеспечивая ответную реакцию на неожиданные слуховые раздражители;

б) от срединных ядер таламуса импульсы поступают на медиальные ядра, которые являются подкорковым чувствительным центром экстрапирамидной системы;

в) от ядер медиальных коленчатых тел слуховая информация проходит через заднюю ножку внутренней капсулы и затем направляется в среднюю часть верхней височной извилины - проекционный центр слуха (5 нейроны).

Зрительный путь обеспечивает проведение световых импульсов от сетчатки до подкорковых и корковых центров, участвуя в обеспечении ответных реакций на зрительные раздражения. От палочек и колбочек, которые находятся в девятом слое сетчатки, импульсы поступают на периферические отростки биполярных клеток сетчатки (1 нейроны); центральные отростки биполярных клеток заканчиваются на ганглиозных нервных клетках сетчатки (2 нейроны), аксоны ганглиозных клеток формируют зрительный нерв, который направляется к зрительному перекресту, где перекрещиваются 2/3 нервных волокон, расположенных медиально (от внутренних отделов сетчатки), несущих информацию с латеральных сторон зрительного поля; неперекрещенная 1/3 волокон направляется в зрительный тракт своей стороны (от латеральных отделов сетчатки); она несет информацию от медиальных сторон зрительного поля; зрительный перекрест продолжается в зрительный тракт, который проводит импульсы к подкорковым центрам зрения (3 нейроны). От верхних холмиков импульсы поступают для обеспечения зрачкового рефлекса (изменение ширины зрачка при различном освещении); часть аксонов верхнего холмика направляется в интеграционный центр среднего мозга, который располагается также в верхнем холмике, гдеобеспечивается ответная реакция на неожиданные зрительные раздражители. От нейронов задних ядер таламуса импульсы поступают на медиальные ядра таламуса, которые являются подкорковым чувствительным центром экстрапирамидной системы, которые обеспечивают изменение тонуса мускулатуры в ответ на зрительные раздражения;

От латеральных коленчатых тел зрительная информация проходит через заднюю ножку внутренней капсулы и затем в виде направляется к шпорной борозде, где располагается проекционный центр зрения (4 нейроны).

Вкусовой путь обеспечивает проведение импульсов от вкусовых сосочков до подкорковых и корковых центров, участвуя в обеспечении ответных реакций на вкусовые раздражения. От вкусовых клеток импульсы поступают к чувствительным ганглиям черепных нервов (1 нейроны)лицевого нерва от передних 2/3 языка; языкоглоточного нерва от задней 1/3 языка; блуждающего нерва от вкусовых рецепторов глотки, надгортанника, неба. Импульсы от указанных узлов следуют к ядру одиночного пути(2 нейроны). Аксоны клеток ядра одиночного пути переходят на противоположную сторону и следуют к ядрам таламуса (3 нейроны), аксоны третьих направляются в крючок и парагиппокампальную извилину - проекционный центр вкуса. Часть аксонов базальных ядер таламуса направляется в медиальные ядра таламуса - чувствительный интеграционный центр экстрапирамидной системы, который в ответ на вкусовые раздражения обеспечивает изменение тонуса мышц.

Обонятельный путь служит для проведения импульсов от обонятельных луковиц полости носа до подкорковых и корковых центров, участвуя в обеспечении ответных реакций на различные запахи. Рецепторами обоняния являются разветвления периферических отростков биполярных клеток (1 нейроны) слизистой оболочки полости носа. Центральные отростки рецепторных клеток образуют обонятельные нервы, которые проникают в полость черепа к митральным клеткам обонятельных луковиц(2 нейроны). Аксоны митральных клеток проходят в составе обонятельного трактаи вблизи обонятельного треугольника распадаются на три пучка:

а) волокна медиального пучка направляются через переднюю спайку мозга в обонятельный тракт противоположной стороны к митральным клеткам обонятельной луковицы;

б) волокна промежуточного пучка направляются к нейронам обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и нейронам ядер прозрачной перегородки своей и, частично, противоположной сторон;

в) волокна латерального пучка направляются к крючку и парагиппокампальной извилине - в проекционный центр обоняния. В подкорковые центры обоняния нервные импульсы поступают из проекционного центра обоняния. Важной особенностью обонятельного пути является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору полушарий большого мозга, и только затем - в подкорковые центры обоняния.

Проприорецептивные проводящие пути.

Рецепторы I нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, связках, суставных капсулах. Тело I нейрона – в спинномозговом узле, их аксоны в составе заднего корешка, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, а затем уходят в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам, где заканчиваются синапсами на телах II нейронов. Аксоны II нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе на телах третьих нейронов. Аксоны III нейронов направляются в кору постцентральной извилины, где заканчиваются в IVслое коры.

Другая часть волокон III нейронов на выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется в нижнюю мозжечковую ножку и заканчивается в коре червя. Третья часть волокон переходит на противоположную сторону, направляется через нижнюю мозжечковую ножку к коре червя противоположной стороны.

Кора (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через пирамидные пути (произвольные движения). Пирамидным путь называется потому, что свое начало он берет от больших пирамидных клеток коры. Нисходящий пирамидный путь является эфферентным.

Пирамидные пути имеют двухнейронное строение. Первые нейроны – это большие пирамидные клетки, расположенные в двигательной зоне коры. Вторые нейроны входят в состав двигательных ядер черепных нервов в стволе головного мозга и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Они называются периферическими мотонейронами.

К пирамидным путям относятся главный двигательный, пирамидный, и корково-ядерный. Главный двигательный путь начинается от клеток V слоя коры предцентральной извилины, где расположено тело первого нейрона. Центральные отростки этих нейронов идут к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на 3 части: корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и передний корково-спинномозговой, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга.

Корково-ядерный путь начинается от клеток, залегающих в нижней трети предцентральной извилины. Волокна этого пути переходят на противоположную сторону, к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV пар – в среднем мозге, V, VI, VII – в мосту, IХ, Х, ХI, ХII – в продолговатом мозге, где заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны двигательных нейронов указанных ядер выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам человека.

Экстрапирамидные проводящие пути осуществляют связь со стволом мозга и с корой больших полушарий. Кора контролирует и управляет экстрапирамидной системой и является началом экстрапирамидных путей, а заканчиваются они в двигательных ядрах мозгового ствола и передних рогах спинного мозга. Кора оказывает свое влияние через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, вестибулярные ядра.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.