Функциональные группы сосудов.

Все кровеносные сосуды в зависимости от выполняемой функции делят на шесть групп (по Фолкову).

АМОРТИЗИРУЮЩИЕ СОСТУДЫ или упруго-растяжимые или сосуды «котла» -

это сосуды эластического типа с относительно большим содержанием эластических волокон в средней оболочке, образующих единый эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек. Отдельные гладкие миоциты встречаются во внутреннем слое, имеют продольное расположение, а в средней оболочке ГВМ имеют косое направление. К ним относятся аорта, лёгочная артерия и прилегающие к ним участки больших артерий, в которых кровь течёт под высоким давлением и с высокой скоростью. Эластические свойства этих сосудов (аорты) обусловливают амортизирующий эффект или Windkessel –эффект (от нем. Windkessel - «компрессионная» камера). Эффект заключается в сглаживании периодических систолических волн кровотока. Эластические волокна аорты способны растягиваться на 250%, обеспечивая её растяжимость. Коллагеновае волокна обеспечивают силу натяжения, жёсткость аорты, за счёт чего она выдерживает высокое давление крови. Отношение ЭВ/КВ в медии аорты 2/1.

При растяжении сосуда кинетическая энергия движущейся крови преобразуется в потенциальную энергию деформации. Часть выброшенного в аорту УО заполняет растянутые сегменты сосуда. Когда давление крови снижается, стенки сосуда под действием эластических сил возвращаются в исходное состояние, выталкивая кровь из сегмента сосуда. При этом потенциальная энергия снова переходит в кинетическую, и кровь продвигается по направлению меньшего гидродинамического сопротивления – к капиллярам. Благодаря этому эффекту в аорте кровоток из пульсирующего в восходящей части аорты превращается в непрерывный, хотя и не равномерный в периферических сосудах. Эластические свойства сосудов с возрастом после 40 лет снижаются, и при увеличении давления крови растяжимость снижается.

В дистальнее расположенных артериях – артериях мышечного типа - увеличивается количество гладких мышечных волокон, располагающихся по спирали в средней оболочке вместе с фибробластами, КВ и ЭВ. Такое расположение ГМВ обеспечивает при их сокращении уменьшение объёма сосуда и проталкивание крови в дистальные отделы.

РЕЗИСТИВНЫЕ СОСУДЫ. К резистивным сосудам прекапиллярные сосуды концевые артерии и артериолы и в меньшей степени капилляры. Артериолы самые мелкие сосуды мышечного типа. Средняя оболочка этих сосудов образована 1-2 слоями мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. Именно эти сосуды оказывают наибольшее сопротивление кровотоку. Сокращение ГМВ приводит к изменению диаметра сосуда, изменению общей площади поперечного сечения и гидродинамического сопротивления (ГДС, R).

Сокращение ГМВ прекапиллярных сосудов служит основным механизмом регуляции объемной скорости кровотока в различных сосудистых областях и распределения сердечного выброса по разным органам. ГДС посткапиллярного русла зависит от состояния венул и вен.

СОСУДЫ-СФИНКТЕРЫ являются распределителями капиллярного кровотока. От диаметра этих сосудов зависит число перфузируемых капилляров, т.е. площадь обменной поверхности.

ОБМЕННЫЕ СОСУДЫ. К сосудам этого типа относятся капилляры и отчасти венулы. В них происходят процессы фильтрации и диффузии. В стенках капилляров нет ГМВ, а потому они не способны активно изменять свой просвет. Но всё же диаметр этих сосудов изменяется вслед за колебаниями давления в прекапиллярных и посткапиллярных резистивных сосудах и сосудах-сфинктерах.

ЁМКОСТНЫЕ СОСУДЫ. Это главным образом вены. Благодаря своей высокой растяжимости они способны вмещать или выбрасывать большие объёмы крови без существенного влияния на другие параметры кровотока. Ёмкостные сосуды выполняют функцию резервуаров крови. Некоторые вены при сниженном давлении крови имеют уплощённую форму и овальный просвет. Они вмещают дополнительный объём крови не растягиваясь, а приобретая цилиндрическую форму.

Для вен характерна релаксация напряжения и обратная релаксация. Если внезапно увеличить объём изолированного участка вены, то давление в нём сначала резко повысится, а затем будет постепенно снижаться при том же объёме. Через несколько минут давление может стать лишь немногим больше, чем до увеличения объёма. Снижение давления связано с тем, что после первоначального растяжения эластических волокон развивается приспособление тонуса гладких мышц к увеличенному растяжению. Этот процесс называется релаксацией напряжения. Возможно, такое вязкоэластическое поведение сосудистой стенки обусловлено перестройкой актомиозиновых мостиков в растянутых мышечных волокнах, в результате которой миофиламенты медленно скользят относительно друг друга, что и приводит к уменьшению напряжения.

При внезапном снижении объёма в сосуде происходят обратные процессы.

Напряжение ГМВ сначала резко снижается, а затем постепенно повышается. Вместе с напряжением возрастает и внутрисосудистое давление. Это обратная релаксация напряжения. Эти явления гораздо более выражены в венах, чем в артериях. Благодаря этому свойству и большой ёмкости вены могут задерживать и выбрасывать значительный объём крови без длительных изменений внутрисосудистого давления.

Вены печени, чревной области, подсосочкового сплетения кожи отличаются особенно большой ёмкостью, что связано с их анатомическим строением. Они могут вмещать более одного литра крови. Кратковременное депонирование и выброс достаточно большого количества крови обеспечивается лёгочными венами. При этом изменяется венозный возврат и сердечный выброс. Объём крови в малом круге кровообращения вместе с КДО левого желудочки составляют центральный резерв крови, равный примерно 600-650 мл. Это и есть быстро мобилизуемое депо крови организма человека (истинного же депо крови у человека нет, в отличие от собаки, например, в организме которой депо крови - селезёнка).

ШУНТИРУЮШИЕ СОСУДЫ или артериовенулярные анастомозы (АВА) обнаруживаются в некоторых тканях. Когда АВА открыты, кровоток через капилляры уменьшается или вовсе прекращается.

По классификации Ткаченко Б.И. выделяют ЛИМФАТИЧЕСКИЕ или резорбтивные сосуды, собирающие воду, соли, белки из межклеточного пространства и переносящие эти вещества в кровь. В кишечнике в эти сосуды поступают всосавшиеся жиры – хиломикроны и ЛПОНП.

 

2. Показатели гемодинамики и методы их определения

 

Гемодинамика изучает механизмы движения крови по сосудам. Системную гемодинамику характеризуют следующие параметры: системное артериальное давление, общее периферическое сопротивление сосудов, скорость кровотока, работа сердца, венозный возврат, центральное венозное давление, объём циркулирующей крови.

Движущей силой кровотока служит разность давлений между различными отделами сосудистого русла: кровь течёт из области высокого давления к области низкого давления.

Δ P = Р_нач. – Р_{конечн.}

Этот градиент давления служит источником силы, преодолевающей гидродинамическое сопротивление, которое широко изменяется и во времени и в разных отделах сосудистого русла.

Все факторы, влияющие на кровоток, могут приближенно сведены к уравнению:

Δ P

Q = ——

R

Из уравнения следует, что объёмная скорость кровотока в каком-либо отделе кровеносного русла равна отношению разности среднего давления ∆ P в артериальной и венозной частях этого отдела к ГДС (R) этого отдела.

Объемная скорость кровотока (Q) - это количество крови, проходящее в единицу времени через поперечное сечение сосуда. Она отражает кровоснабжение органа. Она равна объёму крови, протекающему через поперечное сечение сосудов и измеряется в единицах мл/с. Объёмную скорость кровотока можно вычислить исходя из линейной скорости кровотока (υ) через поперечное сечение сосуда и площадь этого сечения (S = πr2).

 

Q = υ · S или Q = υ · πr²

 

В соответствии с законом неразрывности струи системная объёмная скорость кровотока в системе из трубок разного диаметра постоянна независимо от поперечного сечения. Для двух последовательных сегментов (а и в) объёмные скорости кровотока равны.

 

Q = υ_а · S_а = υ_в · S_в

 

Объёмы крови, протекающие в единицу времени через любое сечение сосудистой системы равны. Если бы в каком-либо участке сосудистой трубки системная объёмная скорость кровотока была бы уменьшена, то через како-то промежуток времени кровь скопилась в этом участке и кровообращение прекратилось бы. Системная объёмная скорость кровотока во всех частях сосудистой трубки одинакова и характеризует количество крови, нагнетаемое сердцем в единицу времени (МОК). МОК в покое составляет приблизительно 96мл/с или 5л/мин. Системная объёмная скорость кровотока является результатом сложения объёмов крови, протекающих через отдельные органы, т.е. регионарных объёмных скоростей. Увеличение объёма крови, протекающего через отдельный орган, достигается расширением прекапиллярных сосудов данного органа при соответствующем сужении сосудов в других органах. При этом системная объёмная скорость кровотока не изменяется.

Линейная скорость кровотока (V) – это путь, который проходит частица крови за единицу времени. Она обратно пропорциональна площади сечения трубки. Линейная скорость кровотока представляет собой среднюю величину скоростей всех частиц крови. В центре сосуда она максимальна, а около стенки сосуда минимальна, так как в этой части сосуда особенно велико трение частиц крови о стенку сосуда.

Q

υ_ср. = —— (см/сек)

πr²

Чем больше общая площадь сечения сосудов, тем меньше линейная скорость кровотока.

Давление крови. Внутрисосудистое давление крови является одним их основных параметров, по которому судят о функционировании сердечно-сосудистой системы. Артериальное давление – это интегральная величина, составляющими и определяющими которой является объёмная скорость кровотока (Q) и сопротивление сосудов (R). Артериальное давление в аорте определяется как

Р = Q · R

Величина внутрисосудистого давления при прочих равных условиях определяется расстоянием его измерения от сердца. Поэтому различают аортальное, артериальное, артериолярное, капиллярное, венулярное и центральное венозное давление. Артериальное давление выражают в мм рт.ст., а венозное в мм водн.ст. Однако уровень артериального давления не позволяет судить о степени кровоснабжения органов и тканей или величине объёмной скорости кровотока. Выраженные перераспределительные сдвиги в системе кровообращения могут происходить и при неизменном уровне давления, а изменения периферического сопротивления сосудов могут компенсироваться противоположными изменениями МОК, сужение же сосудов в одной области сосудистого русла могут сопровождаться расширением сосудов в других органах. Одним из важных факторов, определяющих кровоснабжение тканей, является величина просвета сосуда, которая и определяет их сопротивление кровотоку.

Гидродинамическое сопротивление (ГДС, R) или общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС). Этим термином обозначают общее сопротивление всей сосудистой системы выбрасываемому сердцем потоку крови. Прямых бескровных методик измерения этого показателя гемодинамики, не разработано. Это соотношение описывается уравнением Франка:

Δ Р

R = ——

Q

ГДС обусловлено внутренним трением между слоями крови и между плазмой крови и стенкой сосуда. Общее ГДС при последовательном соединении трубок павно сумме сопротивлений всех трубок.

 

R_общ. = R₁ + R₂ + R₃ +…+ R_n

Если трубки соединены параллельно, то Rобщ. складывается из проводимости (величины, обратной сопротивлению)

R_общ. = ——————————

1/R₁+ 1/ R₂ + 1/R₃ +…+1/R_n

Таким образом, общее периферическое сопротивление параллельных трубок одинакового диаметра равно сопротивлению одной трубки, делённому на количество трубок. Следовательно, Rобщ. меньше R отдельной трубки. То есть суммарное сопротивление капилляров меньше, чем суммарное сопротивление артериол.

ГДС зависит от нескольких факторов и описывается уравнением Пуазейля:

 

 

8 · l · η

R = ————, где

πr⁴

l - длина сосуда, r - радиус сосуда. η – вязкость крови.

Вязкость отражает внутреннее сопротивление жидкости. Так как кровь неньютоновская жидкость, её вязкость зависит от количества клеток крови и количества белка. Для быстрого тока крови и нормального гематокрита (~40%) вязкость цельной крови составляет 3-5 отн.ед., а вязкость плазмы –1,9-2,3 отн.ед. Вязкость зависит от длины сосуда, от его радиуса, от линейной скорости кровотока и от характера течения крови. В физиологических условиях вязкость увеличивается при снижении линейной скорости кровотока в наиболее мелких сосудах. Эффективная вязкость в капиллярах возрастала бы в 1000 раз. Увеличение вязкости объясняется обратимой агрегацией эритроцитов, при которой клетки образуют «монетные столбики». Но существует механизм, благодаря которому эффективная вязкость существенно снижается в сосудах диаметром менее 500 мкм. Это эффект Фареуса-Линдквиста.

В мелких сосудах снижается гематокрит (эффект Фареуса). Образуется пристеночный слой плазмы, вязкость которой ниже, чем цельной крови, а эритроциты мигрируют в осевой поток. При этом змейка из эритроцитов оказывается в оболочке из плазмы. Таким образом, в мелких сосудах вязкость крови приближается к вязкости плазмы. В мелких сосудах также мало напряжение сдвига (см. далее). Феномен Фареуса-Линдквиста частично противодействует эффекту повышения вязкости при снижении скорости кровотока и обеспечивает снижение вязкости крови в капиллярах вдвое по сравнению с крупными сосудами.

Вязкость также связана с типом течения жидкости. Различают ламинарное (слоистое) и турбулентное течение жидкости. При ламинарном течении кровь движется цилиндрическими слоями, и все частицы перемещаются параллельно оси сосуда. Слой, прилегающий к стенке сосуда, «прилипает» к ней. По этому слою скользит второй слой, по второму третий и т.д. В результате образуется параболический профиль распределения скоростей с максимальной скоростью в центре сосуда. Между слоями возникает напряжение сдвига. Турбулентное течение возникает при определённых условиях. Для такого течения характерны завихрения и частицы движутся и вдоль оси и перпендикулярно оси сосуда. При таком течении значительно увеличивается внутреннее трение. Профиль течения уплощается, скорость осевого потока и средняя скорость ниже, чем при ламинарном. при турбулентном течении жидкости объёмная скорость кровотока не пропорциональна градиенту давления (как при ламинарном кровотоке), так как из-за завихрений возникают дополнительные потери давления. Тип течения жидкости (ламинарный или турбулентный) зависит от многих факторов. Безразмерная величина – число Рейнольдса – отражает эти факторы в совокупности

2r · υ · ρ

R_е = ————

η

η – вязкость крови (Па/с), 2r – диаметр сосуда (м), ρ - плотность крови (1060кг/м3), υ – линейная скорость кровотока (м/с).

Если число Rе превышает 400, то у мест разветвлений, сужений, крутых изгибов сосудов образуются локальные завихрения. При числе Rе 2000-2400 поток целиком турбулентный. Во время периода изгнания в проксимальной части аорты и лёгочного ствола число Rе приблизительно 980 и поток крови становится временно турбулентным. При увеличении скорости кровотока, например, во время мышечной работы или при снижении вязкости крови (при анемии) поток может стать турбулентным во всех крупных артериях. Почти 50% ОПСС создается артериолами - сосудами длиной несколько мм. Их диаметр мал и не компенсируется ростом числа параллельных сосудов.

Исходя из формулы R =Δ Р /Q, общее периферическое сопротивление всех сосудов большого круга кровообращения при среднем давлении 100 мм рт.ст. и объёмной скорости кровотока 95мл/с составляет 140 Па·мл /с, а сосудов малого круга 11 Па·мл /с.

Зная сердечный индекс (СИ), также можно рассчитать общее периферическое сопротивление.

R = ΔР / С

Взаимосвязь между объёмной скоростью кровотока и ГДС. Объёмная скорость кровотока рассчитывается исходя из закона Хагена-Пуазейля

π r⁴

Q = ——— · ΔР, где

8 · l · η

ΔР - разность давлений, r – радиус сосуда, η – вязкость крови, l – длина сосуда.Коэффициент 8 появляется в результате интегрирования скоростей слоёв. Поскольку Q = υ • πr4, средняя скорость кровотока составляет

r²

υ_ср. = Δ P ————

8 · l · η

Видно, что объёмная скорость прямо пропорциональна, а ГДС обратно пропорционально радиусу трубки в четвёртой степени. Обе величины больше зависят от изменений диаметра сосуда. Если Q через сосуд равна 1мл/с, то при увеличении его диаметра вдвое она составит 16 мл/с, при увеличении вчетверо – 256 мл/с. ГДС при этом уменьшится в 16 и 256 раз соответственно. Закон Хагена-Пуазейля имеет ограничения. Он справедлив для жёстких трубок, для ламинарного течения жидкости, для гомогенных жидкостей.

Объём циркулирующей крови и ёмкость сосудистого русла. Внутрисосудистый объём крови является важным показателем, определяющим давление наполнения сердца в диастолу и, следовательно, ударный объём.

Объём крови у мужчины, массой 70 кг составляет примерно 5,5 л (75-80 мл/кг), у взрослой женщины примерно 4,5л (65-70 мл/кг) из-за большего количества жировой ткани. Этот показатель является пластичной константой и колеблется в зависимости от пола, возраста, гормонального фона, телосложения, условий жизни, степени физического развития и тренированности организма. У некоторых спортсменов может превышать 7 л. У здорового человека, находящегося в лежачем положении 1-2 недели, объём крови уменьшается на 9-15% от исходного. Кратковременные изменения объёма крови наблюдаются при переходе в вертикальное положение и при мышечной работе. Общий объём циркулирующей крови состоит из активно циркулирующей крови по сосудам и депонированной крови. Депонированная кровь может включаться в циркуляцию при соответствующих условиях. Депонированная кровь не находится в состоянии полного застоя. Некоторая её часть всё время включается в циркуляцию, а соответствующая часть циркулирующей крови переходит в депо. Увеличение или уменьшение на 5-10% объёма циркулирующей крови у здорового человека компенсируется изменением ёмкости венозного русла и не вызывает сдвигов центрального венозного давления.

У взрослого человека примерно 84% всей крови содержится в большом круге кровообращения, а остальные 16% находятся в малом круге (ок.9%) и в сердце (ок.7%). В артериях и артериолах большого круга кровообращения содержится 18% и 3% соответственно от общего объёма крови и при максимальном сужении или расширении резистивных сосудов общий объём крови в остальных отделах кровеносной системы практически не меняется. Несмотря на огромную площадь поперечного сечения капилляров (1000 м2 для функционирующих капилляров), в них содержится около 6% общего объёма крови, так как они очень коротки. В венах как резервуарах крови содержится примерно 75% всей крови. Таким образом, для резистивных сосудов характерно высокое ГДС и малая ёмкость, а ёмкостным сосудам напротив – низкое ГДС и больная ёмкость.