Морфо-функциональная структура

Сосудистого русла

Кровь движется по организму под действием сил, создаваемых ритмичными сокращениями сердца, сдавливанием сосудов при движениях тела и (или) перистальтическими сокращениями гладких мышц в стенках сосудов. Вклад каждого из этих факторов в создание тока крови у разных животных различен. Так, у позвоночных главную роль в кровообращении играет сердце, расположенное с брюшной стороны, у членистоногих столь же важны движения конечностей и сокращения сердца, расположенного у них на спинной стороне, а у гигантского дождевого червя Glossoscolex giganteus передвижение крови из задней части тела в переднюю и наполнение пяти пар боковых (кольцевых) сердец обеспечивается перистальтическими сокращениями спинного кровеносного сосуда. У всех животных однонаправленный ток крови обеспечивается клапанами или перегородками, а просвет сосудов регулируется окружающими эти сосуды гладкими мышцами, что дает возможность управлять количеством крови, протекающей по тому или иному сосудистому руслу и тем самым перераспределять кровоток в организме.

У многих беспозвоночных имеется кровеносная система открытого типа (незамкнутая). В такого рода системах кровь, или гемолимфа, выбрасывается сердцем через артерию в гемоцель – открытую полость, расположенную между эктодермой и эндодермой. Гемолимфа, попавшая в гемоцель, не поступает в капилляры, а непосредственно омывает ткани. У позвоночных же животных кровеносная система замкнутая, и на долю крови у них обычно приходится лишь 5–10% от общего объема тела. Давление крови в системах открытого типа низкое: лишь изредка оно превосходит 0,6–1,8 кПа. Более высокое давление в системах открытого типа встречается лишь в исключительных случаях – например, в определенных частях тела у наземной улитки Helix. У этого животного высокое давление создается благодаря сокращениямсердца, тогда как у некоторых двустворчатых моллюсков высокое давление в ноге обусловлено главным образом сокращениями окружающих этот орган мышц, а не сердца. По–видимому, физиологический смысл высокого давления в некоторых отделах сердечно–сосудистой системы открытого типа состоит в том, что благодаря такому давлению поддерживается определенное положение тела животного. У животных с незамкнутой сердечно–сосудистой системой возможности изменять скорость кровотока и перераспределять его обычно бывают ограниченными. Поэтому у двустворчатых моллюсков и других видов, у которых имеется такая кровеносная система, и участвующие в дыхании газы переносятся кровью, максимальная скорость поглощения кислорода на единицу массы обычно бывает низкой и может изменяться лишь довольно медленно. В то же время кальмары могут достаточно быстро плавать и поддерживать поглощение кислорода на высоком уровне, а это возможно лишь в том случае, если кровоток во время плавания повышается и происходит достаточно эффективное перераспределение крови (гемолимфы) для того, чтобы она поступала преимущественно к работающим мышцам. Таким образом, даже у животных с кровеносной системой открытого типа может существовать регуляция общего расхода и распределения гемолимфы. Вдобавок, кровь должна протекать через ткани по множеству мелких сосудов, а это объясняется тем, что, если бы кислороду приходилось диффундировать на большие расстояния от гемолимфы к работающим тканям, скорость его поглощения не могла бы быть высокой. У насекомых для газообмена между воздухом и тканями сформировалась система трахей – разветвленных, заполненных воздухом трубочек, по которым участвующие в дыхании газы поступают в ткани и уходят из них без участия крови. В этом случае кровь (гемолимфа) играет лишь незначительную роль в переносе кислорода. Поэтому, хотя у насекомых имеется сердечно–сосудистая система открытого типа, они хорошо приспособлены к поддержанию аэробного метаболизма. У животных с незамкнутой кровеносной системой и низким давлением в этой системе экскретируемая жидкость (моча) обычно не может образовываться путем ультрафильтрации. Так, у насекомых первичная экскретируемая жидкость образуется в мальпигиевых сосудах с помощью секреции. У кровососущих насекомых давление гемолимфы после поглощения порции крови увеличивается, и моча образуется путем фильтрации. У краба Birgus latro (пальмовый вор), несмотря на открытую сердечно–сосудистую систему, давление крови высокое, и моча у него образуется также путем фильтрации. Таким образом, кровеносная система открытого типа вовсе не обязательно сочетается с низким давлением крови и образованием мочи только посредством секреции.

У некоторых беспозвоночных, например головоногих моллюсков (осьминогов, кальмаров) и у всех позвоночных кровеносная система замкнута. Это значит, что кровь течет по непрерывной сосудистой цепи из артерий в вены через капилляры. В системах такого типа различные отделы обычно выполняют более специализированные функции, чем в открытых. Так, в замкнутой кровеносной системе главным насосным органом является сердце, которое выбрасывает кровь в артерии и поддерживает в них высокое кровяное давление. Артериальная система в свою очередь играет роль напорного резервуара, подающего кровь в капилляры. Стенки капилляров тонкие, и поэтому в этих сосудах может происходить быстрый обмен веществами между кровью и тканями. Плотность капилляров в тканях велика, и поэтому каждая клетка обычно отделена от ближайшего капилляра не более чем двумя–тремя другими клетками. Капиллярные сети соединены между собой параллельно, и благодаря этому возможнаточная регуляция перераспределения кровотока между различными тканями. Поскольку стенки капилляров обладают проницаемостью, а давление в этих сосудах высокое, жидкость может медленно проникать через эти стенки в межклеточное пространство. Кроме того, давление крови достаточно высоко для того, чтобы в почках она могла подвергаться ультрафильтрации.

Одновременно с замкнутой кровеносной системой, где поддерживается высокое давление, у позвоночных сформировалась лимфатическая система, служащая для собирания той жидкости, которая выходит из кровяного русла в ткани. В некоторых тканях стенки капилляров менее проницаемы, благодаря чему отчасти снимаются проблемы, связанные с фильтрацией жидкости через эти стенки. Кроме того, в легких млекопитающих эта фильтрация уменьшается благодаря тому, что давление в легочных артериях (а следовательно, и в капиллярах) ниже, чем в системном артериальном русле, которое снабжает кровью остальные органы. Давление в системных и легочных сосудах у млекопитающих различно, потому что у этих животных сердце полностью разделено на две половины. При этом правая половина сердца выбрасывает кровь в легочные сосуды, а левая – в системные.

По венозной системе кровь оттекает от капилляров к сердцу. Давление в венозной системе обычно низкое, а стенки вен весьма эластичны, и поэтому большие изменения объема крови в этих сосудах лишь незначительно сказываются на давлении в них. Таким образом, венозная система содержит большую часть всей крови и грает роль вместительного резервуара. Именно из этого резервуара берут кровь у доноров при переливании, а поскольку при этом давление в венах лишь незначительно снижается, объем крови и скорость ее протекания в других местах системы кровообращения также не претерпевают заметных изменений.

 

Сердечно-сосудистая система

Аппарат регуляции

Сердце Сосуды