Выходу земноводных на сушу способствовали следующие ароморфозы

1. Появление легких и легочного дыхания.

2. Усложнение кровеносной системы, развитие легочного круга кровообращения, т.е. у амфибий два круга кровообращения — большой и малый. Сердце стало трехкамерным.

3. Появление парных, пятипалых конечностей, представляющих собой систему рычагов с шарнирными суставами и предназначенных для передвижения по суше.

4. Появление шейного отдела в позвоночнике, обеспечивший движение головы, и крестцового отдела, места прикрепления тазового пояса.

5. Появление среднего уха, век, хоан.

Однако наряду с признаками высокой организации у земноводных есть и признаки примитивности. Их ранние стадии развития — икринки, личинки (головастики), обитающие в водной среде, имеют много общего с ранними стадиями развития ланцетника и рыб.

 

 

Рис. 3.53. Ихтиостега

 

 

Рис. 3.54. Скелеты кистеперой рыбы и ихтиостеги

 

 

Рис. 3.55. Стегоцефал

 

 

Общая характеристика класса

Покровы

Кожа голая, проницаемая для газов и воды, постоянно увлажненная.

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы: осевой скелет (позвоночник), скелет головы (череп), скелет парных конечностей.

В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой.

Число позвонков у бесхвостых земноводных доходит до 7, у безногих земноводных - до 200. Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы).

К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (у бесхвостых отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом (у бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость).

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланги пальцев).

Тазовый пояс состоит из парных подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплён к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются.

Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижения прыжками (рис. 3.56).

 

Рис. 3.56. Скелет земноводного (лягушки)

Мышцы

Развивается мощная дифференцированная мускулатура передних и задних конечностей. Сегментированное строение мускулатуры, характерное для рыб, у земноводных отсутствует.

Пищеварительная система

Ротовое отверстие, ротовая полость с протоками слюнных желез. Язык двураздельный. Все земноводные питаются только подвижной добычей. У бесхвостых при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилипает добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены на верхней челюсти.

Далее идет пищевод, желудок, кишечник: двенадцатиперстная кишка (с протоками печени и поджелудочной железы) и тонкая кишка, прямая кишка, заканчивающаяся расширением — клоакой.

Дыхательная система

В процессе развития происходит переход от жаберного дыхания к легочному. Парные легкие, имеющие тонкие ячеистые стенки, пронизанные кровеносными капиллярами, где происходит газообмен (рис. 3.57). Важную роль играет кожное дыхание, поэтому кожа всегда увлажнена.

Личинки земноводных дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые после метаморфоза исчезают у большинства видов.

Встречаются представители земноводных не имеющие легких (безлегочные саламандры). У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, поэтому дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.

 

Рис. 3.57. Дыхательная система у различных земноводных

Кровеносная система

Состоит из 3-х камерного сердца (2 предсердия + 1 желудочек) и сосудов. Два круга кровообращения — большой и малый (легочный). В связи с появлением легких в процессе эволюции возникает легочный круг кровообращения.

Оба круга кровообращения начинаются от желудочка, в результате сокращения которого кровь разного состава поступает в три разные артерии (рис. 3.58).

Малый круг кровообращения.

Первой при сокращении желудочка из него выталкивается порция венозной крови, которая попадает в кожные и легочные артерии, затем в легкие и кожу, где становится артериальной; из легких кровь поступает в легочные вены и возвращается в левое предсердие.

Второй при сокращении желудочка выталкивается порция смешанной крови. Она выталкивается в аорту, затем по артериям движется ко всем органам тела и возвращается по венам, приносящим венозную кровь в правое предсердие. Часть венозной крови поступает в кожу, где происходит газообмен в процессе кожного дыхания.

Обогащенная кислородом кровь возвращается в вены (что делает кровь менее венозной), впадающие также в правое предсердие.

Большой круг кровообращения

Третьей порцией при сокращении желудочка сердца артериальная кровь выталкивается в сонные артерии, ведущие к головному мозгу. От мозга уже венозная кровь возвращается по яремным венам, впадающим в передние полые вены. Полые вены несут кровь в правый желудочек.

Кроветворным органом является красный костный мозг, где образуются форменные элементы крови — эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Имеется селезенка.

В связи с тем, что обмен веществ не очень интенсивный, земноводных относят к пойкилотермным животным, т.е. зависимым от температуры окружающей среды (активность только в теплое время года, в холодное - впадение в оцепенение).

Рис. 3.58. Схема кровеносной системы в разных классах позвоночных (для сравнения):

 

А - рыбы; Б - личинки земноводных; В - хвостатые земноводные;

1 - сонные артерии; 2 - жаберные капилляры; 3 - желудочки сердца; 4 - предсердия; 5 - корни спинной аорты; 6 - венозный синус; 7 - спинная аорта; 8 - легочные артерии; 9 - боталлов проток; 10 - легочные капилляры; 11 -вены тела; 12 - легочные вены. III, IV, V, VI - артериальные дуги (нумерация с учетом передних пар, редуцировавшихся в ходе эволюции).

Выделительная система

Парные туловищные почки, мочеточники, мочевой пузырь, клоака.

Нервная система

Головной и спинной мозг и нервы. Головной мозг состоит из пяти отделов: передний мозг (разделенный на два полушария), промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок (слаборазвитый). Спинной мозг заключен в спинномозговой канал позвоночника.

В головном мозге увеличиваются и полностью разделяются большие полушария переднего мозга. Средний мозг и мозжечок имеют незначительное развитие (рис. 3.59).

 

Рис. 3.59. Строение мозга земноводных по сравнению с мозгом рыбы

 

Органы чувств

Для предохранения глаз от высыхания у земноводных появляются подвижные веки и мигательные перепонки.

Органы слуха, представленные средним и внутренним ухом. Орган слуха защищен костями черепа. В барабанную полость из ротовой полости открывается евстахиевая труба. Помимо внутреннего уха, имеющегося и у рыб, у амфибий развито среднее ухо, в полости которого находится стремечко — слуховая косточка (впервые появившаяся у позвоночных).

Вкусовые почки на языке, нёбе, челюстях.

Органы обоняния сообщаются с внешней средой парными ноздрями.

Появляются хоаны, внутренние ноздри, носовые ходы становятся сквозными.

Боковая линия свойственна всем личинкам амфибий и расположена в коже, но не в углубленном канале, как у рыб, а поверхностно. У взрослых форм боковая линия сохраняется только у водных хвостатых земноводных и некоторых водных бесхвостых.

Размножение

Раздельнополые животные. У самки парные яичники, у самцов парные семенники. Семявыносящие канальцы впадают в мочеточник (вольфов канал). Половая система самки представлена парными яичниками и яйцеводами (мюллеровыми каналами), которые имеют вид сильно извитых трубок, одним концом впадающих в клоаку, а на другом несущих воронки, в которые попадают (рис. 3.60).

Оплодотворение наружное или внутреннее и зависит от вида животного.

 

 

Рис. 3.60. Половая система земноводных

 

Развитие

Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоёмах или немного видов во влажных местах суши.

Развитие с метаморфозом. У бесхвостых земноводных из яйца появляется личинка — головастик, похожий на рыбу и имеющий наружные жабры. Через 2 месяца он превращается в лягушку. У головастиков вначале развивается 2-х камерное сердце, наружные жабры (2—3 пары), длинный хвост, органы боковой линии, 1 круг кровообращения (рис. 3.61).

Личинки хвостатых, подобно взрослым, ведут образ жизни хищников, питаясь мелкими беспозвоночными животными.

Поэтому у них рано развивается рот с мощными хватательными челюстями, не отличающийся по строению от взрослых. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит быстрее, чем у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени.

 

 

Рис. 3.61. Развитие лягушки

Подавляющее число земноводных развиваются из икринок (яиц), но некоторые виды земноводных способны к яйцеживорождению (у Огненной саламандры) (рис. 3.62).

У некоторых хвостатых земноводных встречается неотения - способность личинок к половому размножению, например у Тигровой амбистомы, обитающей в Северной Америке (эти личинки носят название аксолотлей) (рис. 3.63).

 

Рис. 3.62. Огненная саламандра

 

 

Рис. 3.63. Аксолотль тигровой амбистомы

 

Ряду земноводных свойственна забота о потомстве (Жаба-повитуха, Суринамская пипа, Заботливая лягушка, Ринодерма Дарвина и др.) (рис. 3.64-3.67).

 

 

Рис. 3.64. Жаба-повитуха

 

 

Рис. 3.65. Суринамская пипа

 

Рис. 3.66. Заботливая лягушка

Рис. 3.67. Ринодерма Дарвина