Ландшафтоведение как основа ландшафтной эпидемиологии.

В зависимости от особенностей распространения по территориям земного шара различают повсеместные (космополитические, убиквитарные) и эндемические инфекционные болезни.
Повсеместными могут быть как антропонозные (передающиеся человеку от человека) инфекции, так и зоонозные (передающиеся человеку от животных). Повсеместные зоонозы обычно связаны с наиболее распространенными видами позвоночных животных — источниками возбудителей этих инфекций, и в частности с наиболее распространенными видами домашних животных. К числу повсеместных зоонозов относится, например, бруцеллез, случаи заболевания которым среди животных и людей регистрируются на всех континентах.
Вместе с тем существует значительное число болезней, распространение которых ограничено территориальными рамками либо вследствие ограниченности области распространения источника или переносчика возбудителей, либо вследствие определенных условий, необходимых для развития возбудителя вне организма источника (в организме переносчика или вне его). Такие болезни называются эндемическими или природно-эндемическими (Громашевский, 1949).
Ш. Д. Мошковский (1950) среди эндемических болезней различает геонозы, эндемические зоонозы и эндемические метаксенозы.
К геонозам относятся болезни, связанные в своем распространении с абиотическими (гидрологическими, климатическими) факторами, обеспечивающими развитие или сохранение их возбудителей в условиях внешней неорганической среды. Типичным примером геонозов являются, например, анкилостомозы.
К эндемическим зоонозам относятся природноочаговые болезни, так как их распространение связано с ареалом животных — хозяев и переносчиков возбудителя данной инфекции. Примером эндемического зооноза может служить клещевой энцефалит.
Эндемические метаксенозы связаны с ареалом животных, прохождение через организм которых — обязательное условие распространения данной болезни. Примеры эндемических метаксенозов — желтая лихорадка, дракункулез, африканская сонная болезнь и др.
А. Г. Воронов (1965), предлагая классификацию болезней человека по степени и характеру их зависимости от особенностей географической среды, делит инфекции и инвазии на аксенозы (болезни, возбудители которых не передаются через переносчиков, не имеют дополнительных и промежуточных хозяев), метаксенозы (болезни, возбудители которых передаются через переносчиков, имеют дополнительных и промежуточных хозяев, но паразитируют в них в иной стадии развития, чем у человека) и сапронозы (болезни, возбудители которых встречаются вне организмов в качестве сапрофитов). В каждой группе болезни дифференцируются по степени и характеру их зависимости от особенностей природной среды. А. П. Авцын (1972) отмечает классификацию А. Г. Воронова как достойную внимания попытку применить биогеографические и экологические принципы для классификации всего многообразия болезней человека.
В результате детального изучения природной эндемичности зоонозов Е. Н. Павловским и его учениками было создано учение о природной очаговости инфекционных болезней.
По определению Е. Н. Павловского (1960), природная очаговость трансмиссивных болезней, т. е. болезней, возбудители которых передаются кровососущими беспозвоночными, — это явление, когда возбудитель, специфический его переносчик и животные-резервуары возбудителя в течение смены своих поколений неограниченно долгое время существуют в природных условиях независимо от человека как по ходу своей эволюции, так и в настоящий период.
Следовательно, особенность природноочаговых инфекций заключается в том, что они имеют в природе эволюционно возникшие очаги, существование которых обеспечивается последовательным переходом возбудителя такой болезни от животного-донора к животному-реципиенту обычно при посредничестве кровососущих беспозвоночных (трансмиссивно).
Если в определенной местности есть животные-доноры, переносчики и животные-реципиенты, а внешняя среда благоприятствует или по крайней мере не препятствует реализации механизма передачи возбудителя, инфекция может существовать в природе постоянно без участия человека в ее поддержании.
В природных очагах нетрансмиссивных инфекций возбудитель циркулирует между животными-хозяевами без участия переносчиков, как, например, это происходит при бешенстве, когда возбудитель передается при контакте с животными-хозяевами, или при лептоспирозе, когда возбудитель передается через воду и т. д. При таких инфекциях возбудитель может циркулировать в природе на протяжении неопределенно долгого времени также без участия человека в поддержании этого процесса. Человек может заболеть природноочаговой инфекцией, лишь случайно став в активном природном очаге реципиентом возбудителя. Во всех таких случаях, как указывает Е. Н. Павловский, скорее повинны обстоятельства социального характера, подводящие человека под влияние биотических факторов, складывающихся и движимых законами природы.
В настоящее время известно, что группа природноочаговых болезней весьма многозначительна: вирусные инфекции (различные виды энцефалитов, бешенство, орнитозы и др.), риккетсиозы (различные виды лихорадок), спирохетозы, лептоспирозы, микозы,бактериозы (чума, туляремия, бруцеллез и др.), протозоозы (различные виды лейшманиозов, токсоплазмоз, сонная болезнь и др.), гельминтозы (описторхоз, шистосомоз и др.), арахнозы (чесотка), энтомозы (миазы).
Существуют два взгляда на сущность природного очага инфекций. Согласно одному из них, природный очаг — это участок территории географического ландшафта, характеризующийся более или менее определенно выраженными биотопами и наличием биоценозов, в состав которых входят животные, являющиеся носителями возбудителя болезни и донорами его для кровососущих переносчиков возбудителя.
По определению Е. Н. Павловского, понятие «природный очаг» подразумевает местность или территорию, в пределах которой возбудитель болезни непрерывно циркулирует. «Территориального» принципа в определении понятия «природный очаг» придерживаются В. М. Жданов, Ю. М. Ралль, В. В. Кучерук и др.

В зависимости от особенностей распространения по территориям земного шара различают повсеместные (космополитические, убиквитарные) и эндемические инфекционные болезни.
Повсеместными могут быть как антропонозные (передающиеся человеку от человека) инфекции, так и зоонозные (передающиеся человеку от животных). Повсеместные зоонозы обычно связаны с наиболее распространенными видами позвоночных животных — источниками возбудителей этих инфекций, и в частности с наиболее распространенными видами домашних животных. К числу повсеместных зоонозов относится, например, бруцеллез, случаи заболевания которым среди животных и людей регистрируются на всех континентах.
Вместе с тем существует значительное число болезней, распространение которых ограничено территориальными рамками либо вследствие ограниченности области распространения источника или переносчика возбудителей, либо вследствие определенных условий, необходимых для развития возбудителя вне организма источника (в организме переносчика или вне его). Такие болезни называются эндемическими или природно-эндемическими (Громашевский, 1949).

Другой взгляд на сущность природного очага содержится в определении В. Н. Беклемишева (1961), согласно которому природный очаг («энзоотический очаг» — в терминологии автора) — это популяция возбудителя вместе с поддерживающими ее существование популяциями позвоночных хозяев, а в случае трансмиссивных инфекций — также и членистоногих переносчиков. Автор разъясняет, что популяция представляет собой совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии друг с другом и совместно населяющих общую территорию, более или менее обособленную от территорий, занятых другими популяциями вида. Иными словами, согласно этому определению, природный очаг инфекции — это паразитарная система, являющаяся компонентом биоценоза того или иного ландшафта.
Хотя определения Е. Н. Павловского и В. Н. Беклемишева весьма близки, в них есть различия. Учитывая их, Н. Г. Олсуфьев и Т. Н. Дунаева (1970) подчеркивают, что следует различать природный очаг инфекции и территорию очага (или очаговую территорию). В первом случае это по преимуществу биоценологическая категория, во втором случае — пространственная или топологическая категория, анализируемая эколого-географическими методами.
По мнению Е. Н. Павловского (1964), «природный очаг болезни существует в условиях определенного климата, определенной растительности, почвы и благоприятного микроклимата тех мест, в которых ютятся переносчики, доноры и реципиенты возбудителя. Другими словами, природный очаг болезни свойствен определенному географическому Ландшафту...».
Обнаружив зависимость природных очагов инфекций от определенных ландшафтов, Е. Н. Павловский назвал учение о природной очаговости инфекций «ландшафтной эпидемиологией». Напомним, что Л. С. Берг (1947) под географическим ландшафтом понимал такую совокупность или группировку «предметов или явлений, в которой особенности рельефа, климата, вод, почвенного и растительного покрова и животного мира, а также, до известной степени, деятельности человека сливаются в единое гармоническое целое, типически повторяющееся на протяжении данной зоны земли».
В современной географии ландшафт (ландшафтный комплекс) рассматривается как основная геосистема, как сложный природный территориальный комплекс, однородный по истории развития, своеобразие строения которого обусловлено системой более мелких комплексов, генетически и динамически сопряженных и закономерно чередующихся в пространстве.
В связи с тем что пространственная дифференциация зоны природной очаговости основывается на внутриландшафтной дифференциации природной среды, мы затронем те стороны ландшафтоведения, которые касаются морфологии ландшафта.
В настоящее время в отечественном ландшафтоведении сложилось представление, что своеобразие ландшафта обусловлено системой низших ландшафтных геокомплексов, а именно сопряженных в урочище фаций (Исаченко, 1965).
Фация, как элементарная геосистема, представляет собой природный территориальный комплекс, на всем протяжении которого сохраняется одинаковая литология поверхностных пород, одинаковый характер рельефа и увлажнения, один микроклимат, одна почвенная разность и один биоценоз (Анненская, Видина, 1963). Урочище соответствует территориальному комплексу, представляющему закономерно построенную систему генетически, динамически и территориально связанных фаций или их групп. По общности морфологических структур урочища объединяют в понятие местности (Мильков, 1966). Сочетание последних образует ландшафт (физико-географический регион).
Наличие на земной поверхности распределяющихся с севера на юг в строго определенном порядке участков, обладающих различной степенью однородности строения и протекающих в них природных процессов, обусловило необходимость деления земной поверхности на отдельные части по степени сходства и различия всего комплекса их природных условий.
В основу физико-географического районирования было положено учение В. В. Докучаева о широтных и вертикальных «естественноисторических зонах», впоследствии выделенных в географические комплексы и получивших в трудах Л. С. Берга название ландшафтно-географических зон. Под географическими, или ландшафтными, зонами Л. С. Берг (1947) понимал области, вытянутые в соответствии с климатическими поясами преимущественно в широтном направлении и отличающиеся тем, что на их протяжении общий облик природы остается более или менее постоянным.

Развивая классическое определение Л. С. Берга, Ф. Н. Мильков (1964) характеризует природную зону как относительно крупную часть географического пояса, отличающуюся господством какого-либо одного зонального типа ландшафта.
Природные зоны, будучи своеобразными участками земной поверхности, не имеют, однако, четких границ и переходят одна в другую через промежуточные области, образуя различные сочетания природных условий. При этом широтные (горизонтальные) зоны образуют систему крупных полос, опоясывающих земной шар концентрически по отношению к полюсам, тогда как высотные (вертикальные) зоны связаны с областями горных поднятий и выражены в виде поясов на горных склонах.
На территории Советского Союза различают следующие ландшафтные зоны: арктических пустынь, тундры, лесотундры, тайги, смешанных лесов, широколиственных лесов, лесостепей, степей, полупустынь и, пустынь, субтропических лесов, мусонных и смешанных. Лесотундровая, лесостепная зоны считаются переходными в отличие от прочих зон — основных. Некоторые исследователи дополнительно выделяют сухостепную и пустынно-степную зону (Лупинович, 1947).
Углубление знаний вызвало детализацию схемы районирования географической оболочки Земли и увеличение общего числа выделов, а также учет как зональных, так и азональных факторов.
Географы выделяют в пределах географической оболочки ряд различных по своим масштабам соподчиненных природных комплексов: стран, провинций и областей, ландшафтов и т. д. В Институте географии АН СССР в процессе разработки многотомной серии «Природные условия и естественные ресурсы СССР» (1963—1972) создана регионально-типологическая схема природных комплексов СССР, включающая 25 стран и 180 провинций суши.
Разрабатывая учение о ландшафтной приуроченности природноочаговых болезней, Е. Н. Павловский (1965) набросал схематичное распределение природных очагов некоторых болезней по ландшафтным зонам СССР. Лесам зоны умеренного климата свойственны природные очаги клещевого энцефалита; подобные очаги приурочены и к зоне лесостепи. В лесостепи и в зоне степей встречаются природные очаги клещевого сыпного тифа и чумы, заходящие в полупустыни. В зоне пустыни и полупустыни, а также в горах соответствующих широт есть природные очаги клещевого спирохетоза, в зонах пустынь и полупустынь — очаги сельского кожного лейшманиоза, чумы.
И. И. Елкин и В. К. Яшкуль (1973) показали приуроченность различных природноочаговых болезней к определенным природным зонам на территории РСФСР.
Там, где один ландшафт переходит в другой, возможно взаимное проникновение животных, что обусловливает смешанный состав фауны в таких контактных зонах и образование природных очагов болезней, свойственных разным ландшафтам. Большое эпидемиологическое значение контактных зон разных ландшафтов детально показала П. А. Петрищева (1955).
Зная зависимость природных очагов инфекций от ландшафтных условий, можно только на основании ландшафтной характеристики еще до проведения
эпидемиологических и эпизоотологических исследований предположить наличие того или иного заболевания. По мнению Е. Н. Павловского (1964), эколого-паразитологический и микробиологический анализы условий существования природных очагов болезней на фоне географических ландшафтов позволяют определить показатели, по которым можно прогнозировать природные очаги болезней даже на таких территориях, где еще не зафиксированы соответствующие заболевания у людей. Так, особенности ландшафта Северного Кавказа еще до специального изучения его эпидемиологами позволили исследователям предположить, что там будут доминировать эндемические риккетсиозы. Впоследствии это полностью подтвердилось.
Устойчивость природных очагов в значительной мере связана с их ландшафтной структурой. В однотипном ландшафте, как правило, не возникает прочных, длительно действующих очагов, так как в таких условиях численность животных-хозяев возбудителя инфекции обычно неустойчива. В противоположность этому сложный, мозаичный ландшафт наиболее благоприятен для образования и существования пространственных группировок свободно живущих видов; численность хозяев возбудителя инфекции здесь постоянная и способствует циркуляции и продолжительному сохранению возбудителей болезней (Наумов, 1964).

Существование природных очагов инфекций связано с определенными участками географического ландшафта — биотопами. В зоологии под биотопами обычно подразумевается участок среды обитания животных, характеризующийся однородными экологическими условиями, например осоковое болото, пойменный луг, высокоствольная дубрава и т. п. Флора и фауна биотопа составляют его биоценоз.
Характер биотопов разнообразен. В одних случаях биотопы могут быть четко ограниченными (например, нора грызуна с ее разнообразным населением в зоне жаркой пустыни). Такой биотоп может быть природным очагом не одной, а нескольких инфекций. Так, норы песчанок Rhombomys opimus часто являются природными очагами кожного лейшманиоза и некоторых бактериальных инфекций. В других случаях границы территории природного очага бывают менее определенными, диффузными. Например, подстилка широколиственной тайги — место внехозяинного обитания клеща Ixodes persulcatus, который является переносчиком возбудителя клещевого энцефалита
Приуроченность природных очагов инфекций к тем или иным ландшафтам связана с наличием на их территории определенных биоценозов. В состав биоценоза входит комплекс позвоночных животных и членистоногих переносчиков, способных воспринимать, хранить и распространять в природе возбудителей инфекций. Поскольку в состав биоценоза природного очага помимо животных-доноров, реципиентов и переносчиков возбудителя инфекции входит и сам возбудитель, Е. Н. Павловский (1964) считал, что в таком случае следует говорить о патобиоценозе.
На каждом этапе циркуляции возбудителя все сочлены патобиоценоза находятся под влиянием факторов внешней среды, которые в различных географических ландшафтах специфично воздействуют на каждую природноочаговую болезнь. На перераспределение тепла и влаги существенно влияют структурные черты рельефа, поэтому К. Н. Токаревич, Б. В. Вершинский, П. П. Перфильев (1975) склонны именно рельефу придавать первостепенное значение при определении нозогеографического профиля ландшафтов. Проанализировав основные типы туляремийных очагов у нас в стране и сопоставив их со строением рельефа, эти авторы пришли к выводу, что в основном они сосредоточены на платформенных равнинах, относящихся к одному и тому же типу геотектур — низких платформенных равнин суши и шельфа. При переходе к морфоструктурам высоких платформенных равнин и генетически связанных с ними горных сооружений число очагов по их площади резко сокращается.
По данным Н. Б. Бирюля, Л. И. Залуцкой и В. Д. Перелатова(1971), всем очагам крымской геморрагической лихорадки, известным на территории нашей страны, и болгарскому очагу этого заболевания свойственна общность природных условий. Очаги лежат в полосе, ограниченной среднегодовыми изотермами + 10. Здесь, как правило, преобладают возвышенные равнины, предгорья и древние кряжи, сильно расчлененные эрозией, с обширными элювиальными шлейфами. Очаги крымской геморрагической лихорадки встречаются и по периферии таких ландшафтов, на лесистых равнинах, в долинах крупных рек, где формируются вторичные ландшафты, сходные с вышеописанными.
Территориальное распределение таких болезней, как лептоспирозы, альвеококкоз, дифиллоботриоз, зависит от структурных или функциональных особенностей поверхностных вод, строения речных долин, особенностей стока, увлажнения почвогрунтов и т. д.

Очаги чумы у грызунов на равнинах приурочены к полуаридным и аридным ландшафтам, южным степям, полупустыням, пустыням, а в горах — к более влажным: горным луговым степям, субальпийским и альпийским лугам (Б. К. Фенюк, 1966).
Биотический компонент географической оболочки представлен растительным и животным миром. Растительность, являясь одним из мощных ландшафто-образующих факторов, одновременно служит индикатором ландшафтной дифференциации территории. Растительность влияет на многие компоненты ландшафта, и в первую очередь на характер животного мира, хотя вопрос о степени этого влияния пока остается дискуссионным (Воронов, Чельцов-Бебутов, 1962; Сочава, 1963; Земская, 1963; Исаков, 1966). Сама же зависимость не вызывает сомнений.
Помимо ландшафтных особенностей растительности зональные различия в радиационном балансе и в соотношении тепла и влаги во многом определяют видовой состав фауны, роль нор в жизни мелких млекопитающих, сезонную и многолетнюю динамику численности фоновых видов животных. Ландшафтный характер группировок животных-хозяев возбудителей болезни определяет и возможности укоренения возбудителей природноочаговых инфекций в пределах тех или иных ландшафтов. По образному выражению К. Н. Токаревича и его соавторов (1975), животное население служит связующим звеном между возбудителями и остальными биотическими и абиотическими элементами ландшафтов.
В разных ландшафтно-географических зонах эпизоотический процесс в природном очаге одной и той же инфекции протекает по-разному в зависимости от особенностей биологии и экологии отдельных сочленов биоценоза. Разным ландшафтам, отличающимся разными типами биоценозов, свойственны разные типы природных очагов.
Очаги объединяют в типы по общности их географических (зональных) признаков. По определению А. А. Максимова (1960), ландшафтный тип очага — «это совокупность природных очагов инфекции, приуроченных к определенным ландшафтам с характерными для последних биотопами, с однородными паразитарными системами, сходными по путям исторического формирования и современного существования и однотипно себя проявляющими в эпизоотологическом и эпидемиологическом отношениях». Г. И. Нецкий (1973) определяет ландшафтный тип природного очага болезни как характерные для данного ландшафта однородные в природном отношении участки территории, на которых существуют сходные условия существования возбудителя.
Разные типы очагов определяются различиями видовой структуры их паразитарных систем, и в частности видовой принадлежностью эпидемически опасного вида животного — источника возбудителя инфекции. Очаги разных типов отличаются условиями существования в них возбудителя, путями его циркуляции среди животных и длительностью сохранения, потому что возбудитель инфекции в очагах разных типов, расположенных в различных ландшафтах, является сочленом разных биоценозов, по-разному взаимодействующих с внешней средой.
Например, Н. Г. Олсуфьев и Т. Н. Дунаева (1970) выделили шесть основных ландшафтных типов природных очагов туляремии: степной, лугополевой, лесной, поименно-болотный, предгорно(горно)-ручьевой и тугайный (долин пустынных рек). Три первых ландшафтных типа можно объединить в группу плакорных очагов, следующие два — в группу водных, тогда как тугайный тип занимает промежуточное положение.
Очагам каждого типа свойственны определенные виды животных — основных хозяев возбудителя инфекции, а также свои виды кровососущих членистоногих, участвующих в передаче возбудителя.
Аналогично этому в различных ландшафтных очагах чумы в роли основных носителей возбудителя инфекции выступают разные виды грызунов: суслики, сурки, песчанки-полевки, пищухи.
Советские исследователи на ландшафтно-экологической основе выделили типы очагов Куриккетсиоза, каждый из которых имеет свои особенности эпизоотического процесса, зависящие от состава диких теплокровных и клещей-носителей риккетсий Бернета. Наиболее активны природные очаги пустынного и степного типов, где циркуляция возбудителя среди диких теплокровных животных поддерживается клещами многих видов. Лесостепные и степные природные очаги Куриккетсиоза менее активны, поскольку в циркуляции возбудителя участвуют клещи двух-трех видов.
В проблеме изучения природноочаговых болезней вопрос о пространственной структуре их ареалов (топологии) — один из наименее разработанных. Было несколько попыток расчленить ареалы ряда зоонозов как по ландшафтному, так и по территориальному признаку.

Е. Н. Павловский (1944) предложил расчленить территорию природной очаговости инфекций на две соподчиненные категории: зону природных очагов («область распространения», по Кучеруку, 1959; «ареал природных очагов», по Олсуфьеву и Дунаевой, 1970) — все пространство, занятое природными очагами данного заболевания, и элементарный очаг, т. е. место непосредственного пребывания зараженных хозяев или переносчиков возбудителя инфекции (например, нора грызуна).
Б. К. Фенюк (1954), расширив схему Е. Н. Павловского, различает: а) зону природной очаговости; б) автономную область очаговости, или относительно автономный очаг, — часть зоны природной очаговости, отделенную от соседних аналогичных образований мощной географической или экологической преградой; в) участок очаговости («район очаговости», по Ольсуфьеву и Дунаевой, 1970), или мезоочаг, — часть автономной области очаговости, отличающуюся наиболее оптимальными условиями существования возбудителя болезни («элементарный очаг», по Наумову, 1964); г) элементарный очаг в том виде, как его понимал Е. Н. Павловский. Н. Г. Олсуфьев и Т. Н. Дунаева (1970), в основном принимая схему Б. К. Фенюка, полагают, что мезоочаг слагается из системы микроочагов («локальных очагов», по Олсуфьеву и Дунаевой) и составляющих их элементарных очагов. Кроме того, Н. Г. Олсуфьев и Т. Н. Дунаева (1970) делят область очаговости на провинции очаговости, в пределах которых они вычленяют ландшафтные комплексы очаговости, объединяющие распространение тех или иных ландшафтных типов очагов.
Как иллюстрацию приведем анализ пространственной структуры природных очагов туляремии, детально разработанной Н. Г. Олсуфьевым и Т. Н. Дунаевой (1970). Ныне известный ареал природных очагов туляремии, в основном охватывающий Голарктику, эти авторы подразделяют на две области очаговости — евразийскую и американскую, четко разграниченные крупными географическими преградами Наряду с общей географической (голарктической) расой они имеют самостоятельные расы возбудителя и, кроме того, видовой состав группы млекопитающих и членистоногих, поддерживающих существование очагов, в них не совпадает.
С учетом естественных преград, топологии очагов, степени их разнообразия в пределах евразийской области очаговости различают девять провинций Западноевропейскую, Восточноевропейскую, Закавказскую (Переднеазиатскую), Среднеазиатскую, Западносибирско-Североказахстанскую, Среднесибирскую, Восточносибирскую, Дальневосточную и Японскую (рис. 4). Между провинциями далеко не всегда можно провести четкие границы. Например, граница между Западноевропейской и Восточноевропейской провинциями в значительной мере условна.
Следующая категория — ландшафтный комплекс очаговости. Территориально он соответствует распространению того или иного ландшафтного типа очага в пределах той или иной провинции очаговости Например, в Восточноевропейской провинции очаговости выделяют пять ландшафтных комплексов очаговости: степной, луго-полевой, лесной, поименно-болотный и предгорно(горно)-ручьевой; в Западносибирско Североказахстанской провинции очаговости — поименно-болотный, предгорно(горно) ручьевой и степной ландшафтные комплексы; в Среднеазиатской провинции очаговости — тугайный, поименно-болотный и предгорно(горно)-ручьевой ландшафтные комплексы и т. д.
Некоторые ландшафтные комплексы очаговости например поименно-болотный, территориально расчленены в соответствии с гидрографической сетью к которой они приурочены, другие ландшафтные комплексы, например степной, территориально более целостны.
Ландшафтные комплексы очаговости обладают относительной биоценотической автономностью так многолетние колебания численности грызунов — основных источников туляремийной инфекции — в очагах поименно-болотного, лугополевого и степного типов не синхронны. Поэтому туляремийные эпизоотии в них развиваются в разное время и совпадают лишь в отдельные годы в смежных очагах.
Ландшафтные комплексы очаговости авторы подразделяют на районы очаговости. Это отдельные сравнительно крупные части ландшафтного комплекса, более или менее изолированные один от другого и состоящие из группы локальных очагов, в той или иной мере связанных между собой «зоной выноса» инфекции.

Под локальным очагом подразумевают минимальную часть природного очага, биоценотические особенности которой могут при относительном постоянстве условий обеспечить на занимаемой ею территории длительную циркуляцию возбудителя, в том числе и в периоды между эпизоотиями. Территориально локальный очаг занимает урочище, и площадь его может колебаться (в зависимости от типа очага) от нескольких квадратных километров до десятков квадратных километров.
Элементарные очаги в том смысле, в каком понимал их Е. Н. Павловский (1944), представляют собой отдельные звенья в циркуляции возбудителя в локальном очаге. В территориальном отношении элементарный очаг соответствует наименьшей морфологической единице ландшафта — фации или группе фаций. Под «зоной выноса» подразумевают прилегающую к локальным очагам территорию, на которой в обычные годы инфекция отсутствует, но распространяется на эту территорию естественным путем из локальных очагов в годы обширных эпизоотии.
Таким образом, в пространственной дифференциации очаговой территории особое значение должно придаваться как ландшафту (основной геосистеме), так и физико-географической фации (элементарной геосистеме).