![]()
Заглавная страница
Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву ![]() Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Эндокринный аппарат поджелудочной железы хордовых.⇐ ПредыдущаяСтр 12 из 12
Поджелудочная железа - это орган смешанной секреции, поскольку содержит как экзокринную часть, секретирующую панкреотическй сок, так и эндокринный аппарат. У ланцетника и круглоротых поджелудочная железа еще не имеет органного типа, но у них присутствуют железистые клетки, гомологичные экзо- и эндокриноцитам поджелудочной железы более высокоорганизованных животных. У ланцетника такого типа клетки располагаются между эпителиоцитами слизистой оболочки кишки и печеночного выроста (в дивертикуле), образуя эндоэпителиальную железу мозаично-клеточного типа (рис. 42). Эндокринные клетки неоднородны: одни из них синтезируют и выделяют гормоны глюкагон и гастрин, а другие – инсулин. Вышеуказанные типы эндокринных клеток одним концом достигают просвета кишечника, а другим вступают в контакт с базальной мембраной, под которой располагаются кровеносные капилляры.
Рис.42. Схема этапов эволюции форм структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных. А – инсулярный аппарат бесчерепных (железа мозаично-клеточного типа); Б – инсулярный аппарат круглоротых (скопления и фолликулы Лангерганса); В – эндокринная часть поджелудочной железы хрящевых и кистеперых рыб («внешний эпителий»); Г – эндокринная часть поджелудочной железы костистых рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих («смешанные» панкреатические островки); Д – эндокринная часть поджелудочной железы птиц («темные» и «светлые» панкреатические островки); 1 – А – клетка; 2 – В – клетка; 3 – Д –клетка ( по Яглову, 1978). У круглоротых железистые клетки, гомологичные инсулярному аппарату поджелудочной железы более высокоорганизованных позвоночных, располагаются как в соединительнотканном слое самой кишки, так и в соединительной ткани, окружающей кишечник. Причем, в некоторых случаях описаны скопления клеток инсулярнного аппарата даже в печеночной паренхиме. Прямая связь эндокриноцитов с капиллярным руслом кишечника полностью завершается только у взрослых животных. Выделяют два основных скопления эндокринных клеток – краниальное (в начале передней кишки) и каудальнаое (в области впадения жёлчного протока). Эмбриональным источником развития инсулярного аппарата у круглоротых является кишечный эпителий клетки, которого уже на ранних стадиях развития начинают мигрировать в собственный соединительнотканный слой слизистой оболочки. И хотя на данной стадии развития еще отсутствует прямая связь эндокринных клеток инсулярного аппарата с капиллярным руслом кишечника, еще в личиночном периоде начинается его функционирование. Окончательное формирование эндокринного аппарата завершается у взрослых особей после метаморфоза. Одновременно с миграцией эндокринных клеток из кишечного эпителия идет процесс васкуляризации инсулярного аппарата, который полностью завершается только у взрослых особей. В центральных участках скоплений эндокринных клеток появляются заполненные коллоидоподобным веществом полости, и таким образом формируются фолликулы, получившие названия фолликулов Лангерганса. Клеточный состав инсулярного аппарата неоднороден. В нем имеются гранулярные и агранулярные клетки. Основная масса гранулярных клеток представлена В-клетками, образующими инсулин. Роль других гранулярных клеток не ясна. Агранулярные клетки, видимо, осуществляют усвоение гормонов из коллоида фолликулов Лангерганса и обеспечивают их транспорт в капиллярное русло. Однако, это предположение остается недоказанным. Нет данных и о наличии А – клеток, образующих глюкагон. Впервые поджелудочная железа приобретает органный статус у хрящевых рыб. У них это компактный орган дольчатого строения, состоящий из экзокринного и эндокринного отделов. Эндокринные клетки располагаются на ходу средних и мелких выводных протоков. У некоторых видов хрящевых рыб имеются другие формы организации эндокринной части железы: у одних эндокринные клетки окружают выводные протоки их в виде эпителиального слоя («внешний эпителий»); у других, кроме этого, имеются скопления эндокринных клеток в виде прилежащих к выводным протокам столбов; у третьих – помимо эндокринных клеток, располагающихся вокруг протоков, встречаются изолированные островки таких клеток. У хрящевых рыб в отличие от круглоротых впервые появляются три вида самостоятельных гормонопродуцирующих клеток -А, В, и Д. У подкласса цельноголовых описан еще и четвертый тип клеток, названный Х – клетками. Гормональный профиль идентифицирован только для А - , В- и Д - клеток. Клетки А продуцируют глюкагон, В-инсулин, а Д-соматостатин. Последний оказывает ингибирующий эффект на экзокринный отдел железы и на выделение гормонов А - и В-клетками. У костных рыб поджелудочная железа имеет характер компактного органа только у хищных, а у остальных рыб она представлена гроздьями железистой ткани, разбросанными в брыжейке и других органах. У латимерии имеются скопления эндокринных клеток как по ходу средних и мелких выводных протоков, а также в виде свободно расположенных островков, не связанных с выводными протоками. Эндокринный отдел представлен А- , В- и Д-клетками. У двоякодышащих рыб эндокринная часть поджелудочной железы имеет вид только островков А- и В- эндокриноцитов. Такой же тип организации эндокринного отдела характерен и для костистых рыб. Клеточный состав эндокринных островков у них изучен недостаточно: в них идентифицировано от одного до шести видов секреторных клеток. У большинства изученных видов идентифицированы А -, В - и Д- клетки. Таким образом, бесчерепные были первичными хордовыми, у которых появился инсулярный аппарат, представленный В-клетками, располагающимися в эпителии слизистой оболочки кишечника. Помимо В-клеток, здесь присутствуют клетки, секретирующие энтероглюкагон и гастрин. У круглоротых произошло выселение популяции В-клеток в собственно соединительнотканный слой слизистой оболочки или даже за пределы кишки. При этом изменился и характер структурной организации инсулярного аппарата, который помимо скоплений эндокринных клеток стал содержать и фолликулы Лангерганса. У хрящевых рыб сформировался компактный орган, состоящий из экзокринного и эндокринного отделов. Последний пополнился новыми гормонопродуцирующими клетками (А -, Д -, а у некоторых и Х-клетками). Если В-клетки специализированы на выработку инсулина, то А-клетки – на контринсулярном гормоне – глюкагоне. Д-клетки секретируют фактор местной регуляции эндокринного аппарата поджелудочной железы – соматостостатин. У хрящевых и кистеперых рыб основная масса эндокриноцитов сосредоточена по ходу выводных протоков, что явилось переходом к следующей эволюционной форме – панкреатическим островкам. Земноводные -следующий этапом в эволюции позвоночных. Они произошли от кистеперых рыб и являются первыми примитивными наземными животными. Морфология эндокринного отдела поджелудочной железы у них изучена еще недостаточно полно, большинство исследований выполнены на представителях отряда бесхвостых. Эндокринная часть поджелудочной железы у всех изученных видов амфибий организована в виде островков. Многими исследователями в панкреатических островках были обнаружены А -, В - и Д - клетки, а у некоторых видов из отряда хвостатых описаны еще два дополнительных типа клеток. Обращает на себя внимание общность структурной организации панкреатических островков у разных видов амфибий: в центре островка находится синусоидальный капилляр, вокруг которого располагаются В-клетки, тогда как А- и Д-клетки лежат по его периферии. Дляпресмыкающиесяхарактерен сходный с амфибиями принцип организации островков эндокриноцитов. У них островки располагаются в толще железы. В то же время у змей такого рода островки обнаруживаются еще и в селезенке. У некоторых видов черепах, помимо панкреатических островков, имеются тяжи А - клеток, располагающихся по ходу мелких выводных протоков. В островках идентифицированы А -, В - и Д - клетки. Однако, есть сведения о наличии четвертого типа клеток, гормональный, профиль которых еще не выяснен. В поджелудочной железептицобнаружены эволюционно новые формы организации эндокринного аппарата. У них имеются так называемые «темные» островки эндокриноцитов, состоящие из А - клеток и только единичных В - клеток. Кроме этого, есть панкреатические островки, состоящие из В-клеток и только единичных Д-клеток. Они называются «светлыми» островками. Таким образом, у птиц существует разделение инсулярного и контринсулярного компонентов эндокринного аппарата. По-видимому, это вызвано необходимостью поддержания высокого уровня глюкозы в крови в связи с интенсивными процессами метаболизма. Однако, у некоторых видов птиц( например, у куриц и голубя) эндокринная часть железы характеризуется наличием «темных», «светлых» и «смешанных» островков. «Смешанные» состоят из А-, В- и Д-клеток. Видимо, эволюционно более древние «смешанные» островки были дополнены эволюционно более поздними «темными» и «светлыми». Это может рассматриваться как приспособительная перестройка эндокринной части поджелудочной железы к экологическим особенностям птиц, требующим высокого содержания в крови глюкозы в связи с высокой интенсивностью у птиц метаболических процессов. У всех млекопитающих эндокринная часть поджелудочной железы организована в виде панкреатических островков (островки Лангерганса). Суммарно клеточный состав этого отдела железы у различных видов млекопитающих представлен: А - клетками (или по другой терминологии ά - клетками), В (или β) - клетками, Д (или G) – клетками, РР – клетками и δ – клетки). Но только А - , В – и Д – клетки обнаружены у всех млекопитающих. При этом А – клетки у большинства видов млекопитающих составляют 24 – 27% популяции клеток панкреатических островков, а у человека 15%. Они продуцируют глюкагон, котрый депонируется в их секреторных гранулах, проявляющих оксифильные свойства. Глюкагон стимулирует расщепление гликогена и жиров, что ведет к быстрой мобилизации энергии. В (или β) - клетки составляют около 70% и располагаются преимущественно в центре островков. Их гранулы проявляют базофильные свойства. Они продуцируют инсулин, который, воздействуя на рецепторы клеток – мишеней (это в основном печень, скелетные мышцы, жировые клетки), является главным регулятором гомеостаза глюкозы. Он стимулирует мембранный транспорт глюкозы и образование гликогена, а также участвует в регуляции липидного и белкового обмена. При уменьшении синтеза инсулина или нарушении в клетках - мишенях рецепторов инсулина развивается сахарный диабет. Д (или G) – клетки секретируют гастрин, стимулирующий секрецию соляной кислоты в желудке. Некоторые опухоли поджелудочной железы приводят к резкому увеличению уровня гастрина. РР-клетки (F – клетки согласно другой терминологии) секретируют панкреатический полипептид – один из регуляторов пищевого режима за счет угнетения секреции панкреатического сока. δ – клетки островков Лангерганса секретируют гормон соматостатин, который в поджелудочной железе подавляет гормональную активность образования инсулина и глюкагона. Следует заметить, что соматостатин синтезируется и многими нейронами центральной нервной системы, а также клетками ряда внутренних органов. Он является мощным регулятором функций эндокринной и нервной систем. Так, например, ингибирует синтез и секрецию гормона роста, адренокортикотропного гормона и тиротропина в гипофизе.
Литература.
1. Абрикосов Г.Г., Беккер З.Г. и др. Курс зоологии в двух томах. Том I.- Зоология беспозвоночных. Издание 7-е. Изд.: «Высшая школа», М.,1966.-552с. 2. Алешин Б.В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы. М.,1971.-439с. 3. Анатомия человека. Под ред. Л.Л.Колесникова, С.С. Михайлова. – 1-е изд., перераб. и дополн.Изд.–:ГЭОТАР – МЕД., М. 2004.-816с. 4. Батуев А.С. Физиология сенсорных систем. Л.,1976г. 5. Бакл, Джон. Гормоны животных (пер. с англ. М.С. Морозовой). Изд.:Мир, 1986.-85(1)с. 6. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд.:Сов. Наука, М., 1944.-489с. 7. Быков В.Л. Частная гистология человека (краткий обзор. курс). – 2-е издание. Изд.– СПГ, 1997. – 300с. 8. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. Изд.: «Медицина».,М,1976. 45с. 9. Гистология, цитология и эмбриология. Учебная литература для студентов мед. вузов./Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. Издание пятое, переработанное и дополненное. Изд.: «Медицина», М., 1999.- 744с. 10. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные и пресмыкающиеся./Под ред. Б.С. Матвеева и Н.Н. Гуртового. Изд.: «Высшая школа», М., 1978.- 406 с. 11. Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека: учебн. в 2-х т. /И.В.Гайворокский – 3-е изд., исправл. – Спб.:Спецлит, 2003, т.1 – 2003. – 560с, т.2 – 2003. – 424с. 12. Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов мед. вузов. Изд.:Медицина, М.,1997. 960с. 13. Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов высших мед. учебных заведений./Под ред. Э.Г.Улумбекова, Ю.А. Челышева. Изд.:«ГЭОТАР», М.,1997.- 947с. 14. Гроллман А.. Клиническая эндокринология и ее физиологические основы. /Под ред. Н.А. Юдасва. Пер. с англ. Изд.: «Медицина», М., 1969. 511с. 15. Елецкий Ю.К., Яглов В.В.. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных. Изд. Наука. М., 1978. – 166с. 16. Жеденев В.Н. Сравнительная анатомия приматов (включая человека). /Под. Ред. М.Ф. Неструха. Изд.: «Высшая школа». М. 1962. – 626с 17. Зуссман, М. Биология развития./ Под ред. С.Г. Васецкого. Пер. с анг. Изд.: «Мир». М. 1977-301с. 18. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Изд.:Медгиз., Л., 1970.-304с. 19. Карамян А.И. Эволюция функций мозжечка и больших полушарий головного мозга. Изд.: Медгиз, Л. 1965.-187с. 20. Кнорре А.Г., Суворова Л.В. Развитие вегетативной нервной системы в эмбриогенезе позвоночных и человека. – Изд.Медицина, М. 1984.-272с. 21. Киршенблат Я.Д. Общая эндокринология. Изд: «Высшая школа». М., 1965.- 316 с. 22. Кравцов М.П. Надпочечники перинатального периода. Минск: «Высшая школа». 1978 – 135с. 23. Краев В.А. Анатомия человека. Под ред. Р.Д. Синельникова. Том 2. Изд. «Медицина», М., 1978.-352 с. 24. Краев В.А. Анатомия человека. Под ред. Р.Д. Синельникова. Том 1. Изд. «Медицина», М., 1978.-495 с. 25. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. Том 2./Пер. с англ. М.Капецкат. Под ред. В.В. Конюхова. Изд.: «Мир», М., 1983.-357 с. 26. Левина С.Е. Очерки развития пола в раннем онтогенезе высших позвоночных. Изд.: «Наука». М., 1974.-239с. 27. Лейбсон Л.Г. Основные черты структурной и функциональной эволюции эндокринной системы позвоночных. Журн. эвол. биохимии и физиологии, 1967, т.3., №6, с. 532 – 544. 28. Лукин Е.И. Зоология: учебник для студентов зооинженерных и зооветеринарных вузов и факультетов. – 2-е изд., перераб. и дополн. – Изд.:«Высшая школа», 1981, М.- 340 с. 29. Наумов С.П. Зоология позвоночных.Изд.:«Просвещение», М., 1982.-464 с. 30. Привес М.Г. Анатомия человека: учебник /М.Г.Привес, Н.К. Лысенков, В.И. Бушкович. – 12е изд., перераб. и дополн. – СПб.:Изд.: Дом СПбМАПО, 2005. -720с. 31. Пузик В.И. Возрастная морфология желез внутренней секреции. Изд.:Академии пед. наук РСФСР. М. 1951.- 231 с. 32. Розен В.Б. Основы эндокринологии. Изд.: «Высшая школа».М., 1980.- 344с. 33. Савельев С.В. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных: учебн./С.В.Савельев. Изд.:ГЭОТАР-МЕД. М. 2001.-272с. 34. Смиттен Н.А. Симпато-адреналовая система в фило- онтогенезе позвоночных. М., 1972. 35. Тонков В.Н. Учебник анатомии человека. – Том II, изд. 15–е, переработанное. Изд. Медгиз. Л. 1953. – 327с. 36. Турыгин В.В. Железы внутренней секреции (учебно-методическое пособие для студентов медицинских институтов). Челябинск, 1981.-118с. 37. Талызин Ф.Ф., Улисова Т.Н. Материалы к сравнительной анатомии систем органов позвоночных. Учебное пособие для студентов. М., 1974.-71 с. 38. Функции надпочечников у плодов, новорожденных и грудных детей. В.В. Громова, С.А. Жданова, Ю.Е. Вельтищева и др./Под ред. проф. В.А. Таболина. – Изд.: «Медицина». М. 1975. – 263 с. 39. Физиология человека и животных (общая и эволюционно-экологическая), В 2-х частях. Под ред. Когана А.Б. Изд.: «Высшая школа». М. 1984, I-я часть - 360 с., II часть – 288 с. 40. Чароян О.Г. Информационные процессы в биологических системах. Ростов – на – Дону, 1981. 41. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии. Гос. издательство биол. и медицинской литературы. М., 1935.-924 с. 42. Шмидт Г.А. Эмбриология животных. Часть II. Частная эмбриология. Гос. изд.: «Советская наука», М., 1953.-404с. 43. Этинген Л.Е. К вопросу о функциональной морфологии яичников плодов и новорожденных. В кн.: Актуальные вопросы физиологии и патологии детства. Изд.: Душанбе, 1969, 55-58. 44. Эндокринные железы: Вопросы развития структуры и регуляции функций. Труды. – М., 1974. – 202с. 45. Эмбриональный гистогенез и постнатальное развитие органов человека. Учебно-методическое пособие (развитие регулирующих систем). Под ред. О.В. Волковой. Изд.: «Медицина». М., 1983- 71 с.
Оглавление. I. Филогенез нервной системы…………………………………………………....1 Сравнительно-анатомический обзор головного мозга позвоночных……..8 Рыбы………………………………………………………………...…..8 Земноводные…………………………………………………….….…11 Пресмыкающиеся..…………………………………………………....12 Птицы………………………………………………………………….14 Млекопитающие…………………………………………….………..15 Особенности морфо-функциональных преобразований головного мозга человека после рождения….………………………………………………...….21 Филогенез вегетативной (автономной) нервной системы у хордовых…………………………………………………………...………..23 Анатомические преобразования спинного мозга в ряду хордовых животных…………………………………………….……………25 Врожденные пороки развития органов нервной системы…………….….26 II. Филогенез органов чувств……………………………………………………27 Хеморецепторные системы………………………………………………...29 Механорецепторные системы……………………………………………...31 Кинестезия………………………………………………………………......33 Органы боковой линии……………………………………………………..35 Органы равновесия………………………………………………………....35 Орган слуха…………………………………………………………….……37 Аномалии развития органа слуха у человека……………………………..40 Фоторецепторные системы…………………………………………….…..40 Аномалии развития глаза у человека……………………………………...43 Электрорецепция и электрически органы………………………………...44 Рецепторы инфракрасного излучения……………………………….…….45 Рецепция магнитных полей…………………………………………….…..46 III. Филогенез эндокринной системы………………………………………...…47 Железы внутренней секреции позвоночных……………………….…..…52 Щитовидная железа…………………………………………………….…..53 Паращитовидные железы………………………………………………......57 Надпочечники……………………………………………………….………60 Гипофиз………………………………………………………………….…..66 Гипоталамо-гипофизарная система…………………………………….….69 Эпифиз………………………………………………………………….……73 Половые железы………………………………………………………….…74 Половые железы беспозвоночных…………………………………….…...77 Эндокринный аппарат поджелудочной железы хордовых……………....79 Литература…………………………………………………………………..84
|
Последнее изменение этой страницы: 2016-06-26; просмотров: 402; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 44.192.38.49 (0.006 с.) |