Эндокринный аппарат поджелудочной железы хордовых.

 

Поджелудочная железа - это орган смешанной секреции, поскольку содержит как экзокринную часть, секретирующую панкреотическй сок, так и эндокринный аппарат.

У ланцетника и круглоротых поджелудочная железа еще не имеет органного типа, но у них присутствуют железистые клетки, гомологичные экзо- и эндокриноцитам поджелудочной железы более высокоорганизованных животных. У ланцетника такого типа клетки располагаются между эпителиоцитами слизистой оболочки кишки и печеночного выроста (в дивертикуле), образуя эндоэпителиальную железу мозаично-клеточного типа (рис. 42). Эндокринные клетки неоднородны: одни из них синтезируют и выделяют гормоны глюкагон и гастрин, а другие – инсулин.

Вышеуказанные типы эндокринных клеток одним концом достигают просвета кишечника, а другим вступают в контакт с базальной мембраной, под которой располагаются кровеносные капилляры.

 

 

Рис.42. Схема этапов эволюции форм структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных.

А – инсулярный аппарат бесчерепных (железа мозаично-клеточного типа); Б – инсулярный аппарат круглоротых (скопления и фолликулы Лангерганса); В – эндокринная часть поджелудочной железы хрящевых и кистеперых рыб («внешний эпителий»); Г – эндокринная часть поджелудочной железы костистых рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих («смешанные» панкреатические островки); Д – эндокринная часть поджелудочной железы птиц («темные» и «светлые» панкреатические островки); 1 – А – клетка; 2 – В – клетка; 3 – Д –клетка

(по Яглову, 1978).

У круглоротых железистые клетки, гомологичные инсулярному аппарату поджелудочной железы более высокоорганизованных позвоночных, располагаются как в соединительнотканном слое самой кишки, так и в соединительной ткани, окружающей кишечник. Причем, в некоторых случаях описаны скопления клеток инсулярнного аппарата даже в печеночной паренхиме. Прямая связь эндокриноцитов с капиллярным руслом кишечника полностью завершается только у взрослых животных. Выделяют два основных скопления эндокринных клеток – краниальное (в начале передней кишки) и каудальнаое (в области впадения жёлчного протока).

Эмбриональным источником развития инсулярного аппарата у круглоротых является кишечный эпителий клетки, которого уже на ранних стадиях развития начинают мигрировать в собственный соединительнотканный слой слизистой оболочки. И хотя на данной стадии развития еще отсутствует прямая связь эндокринных клеток инсулярного аппарата с капиллярным руслом кишечника, еще в личиночном периоде начинается его функционирование. Окончательное формирование эндокринного аппарата завершается у взрослых особей после метаморфоза.

Одновременно с миграцией эндокринных клеток из кишечного эпителия идет процесс васкуляризации инсулярного аппарата, который полностью завершается только у взрослых особей. В центральных участках скоплений эндокринных клеток появляются заполненные коллоидоподобным веществом полости, и таким образом формируются фолликулы, получившие названия фолликулов Лангерганса.

Клеточный состав инсулярного аппарата неоднороден. В нем имеются гранулярные и агранулярные клетки. Основная масса гранулярных клеток представлена В-клетками, образующими инсулин. Роль других гранулярных клеток не ясна. Агранулярные клетки, видимо, осуществляют усвоение гормонов из коллоида фолликулов Лангерганса и обеспечивают их транспорт в капиллярное русло. Однако, это предположение остается недоказанным. Нет данных и о наличии А – клеток, образующих глюкагон.

Впервые поджелудочная железа приобретает органный статус у хрящевых рыб. У них это компактный орган дольчатого строения, состоящий из экзокринного и эндокринного отделов. Эндокринные клетки располагаются на ходу средних и мелких выводных протоков. У некоторых видов хрящевых рыб имеются другие формы организации эндокринной части железы: у одних эндокринные клетки окружают выводные протоки их в виде эпителиального слоя («внешний эпителий»); у других, кроме этого, имеются скопления эндокринных клеток в виде прилежащих к выводным протокам столбов; у третьих – помимо эндокринных клеток, располагающихся вокруг протоков, встречаются изолированные островки таких клеток.

У хрящевых рыб в отличие от круглоротых впервые появляются три вида самостоятельных гормонопродуцирующих клеток -А, В, и Д. У подкласса цельноголовых описан еще и четвертый тип клеток, названный Х – клетками. Гормональный профиль идентифицирован только для А -, В- и Д - клеток. Клетки А продуцируют глюкагон, В-инсулин, а Д-соматостатин. Последний оказывает ингибирующий эффект на экзокринный отдел железы и на выделение гормонов А - и В-клетками.

У костных рыб поджелудочная железа имеет характер компактного органа только у хищных, а у остальных рыб она представлена гроздьями железистой ткани, разбросанными в брыжейке и других органах.

У латимерии имеются скопления эндокринных клеток как по ходу средних и мелких выводных протоков, а также в виде свободно расположенных островков, не связанных с выводными протоками. Эндокринный отдел представлен А-, В- и Д-клетками.

У двоякодышащих рыб эндокринная часть поджелудочной железы имеет вид только островков А- и В- эндокриноцитов. Такой же тип организации эндокринного отдела характерен и для костистых рыб. Клеточный состав эндокринных островков у них изучен недостаточно: в них идентифицировано от одного до шести видов секреторных клеток. У большинства изученных видов идентифицированы А -, В - и Д- клетки.

Таким образом, бесчерепные были первичными хордовыми, у которых появился инсулярный аппарат, представленный В-клетками, располагающимися в эпителии слизистой оболочки кишечника. Помимо В-клеток, здесь присутствуют клетки, секретирующие энтероглюкагон и гастрин. У круглоротых произошло выселение популяции В-клеток в собственно соединительнотканный слой слизистой оболочки или даже за пределы кишки. При этом изменился и характер структурной организации инсулярного аппарата, который помимо скоплений эндокринных клеток стал содержать и фолликулы Лангерганса.

У хрящевых рыб сформировался компактный орган, состоящий из экзокринного и эндокринного отделов. Последний пополнился новыми гормонопродуцирующими клетками (А -, Д -, а у некоторых и Х-клетками). Если В-клетки специализированы на выработку инсулина, то А-клетки – на контринсулярном гормоне – глюкагоне. Д-клетки секретируют фактор местной регуляции эндокринного аппарата поджелудочной железы – соматостостатин.

У хрящевых и кистеперых рыб основная масса эндокриноцитов сосредоточена по ходу выводных протоков, что явилось переходом к следующей эволюционной форме – панкреатическим островкам.

Земноводные -следующий этапом в эволюции позвоночных. Они произошли от кистеперых рыб и являются первыми примитивными наземными животными. Морфология эндокринного отдела поджелудочной железы у них изучена еще недостаточно полно, большинство исследований выполнены на представителях отряда бесхвостых. Эндокринная часть поджелудочной железы у всех изученных видов амфибий организована в виде островков. Многими исследователями в панкреатических островках были обнаружены А -, В - и Д - клетки, а у некоторых видов из отряда хвостатых описаны еще два дополнительных типа клеток. Обращает на себя внимание общность структурной организации панкреатических островков у разных видов амфибий: в центре островка находится синусоидальный капилляр, вокруг которого располагаются В-клетки, тогда как А- и Д-клетки лежат по его периферии.

Для пресмыкающиеся характерен сходный с амфибиями принцип организации островков эндокриноцитов. У них островки располагаются в толще железы. В то же время у змей такого рода островки обнаруживаются еще и в селезенке. У некоторых видов черепах, помимо панкреатических островков, имеются тяжи А - клеток, располагающихся по ходу мелких выводных протоков. В островках идентифицированы А -, В - и Д - клетки. Однако, есть сведения о наличии четвертого типа клеток, гормональный, профиль которых еще не выяснен.

В поджелудочной железе птиц обнаружены эволюционно новые формы организации эндокринного аппарата. У них имеются так называемые «темные» островки эндокриноцитов, состоящие из А - клеток и только единичных В - клеток. Кроме этого, есть панкреатические островки, состоящие из В-клеток и только единичных Д-клеток. Они называются «светлыми» островками. Таким образом, у птиц существует разделение инсулярного и контринсулярного компонентов эндокринного аппарата. По-видимому, это вызвано необходимостью поддержания высокого уровня глюкозы в крови в связи с интенсивными процессами метаболизма. Однако, у некоторых видов птиц(например, у куриц и голубя) эндокринная часть железы характеризуется наличием «темных», «светлых» и «смешанных» островков. «Смешанные» состоят из А-, В- и Д-клеток. Видимо, эволюционно более древние «смешанные» островки были дополнены эволюционно более поздними «темными» и «светлыми». Это может рассматриваться как приспособительная перестройка эндокринной части поджелудочной железы к экологическим особенностям птиц, требующим высокого содержания в крови глюкозы в связи с высокой интенсивностью у птиц метаболических процессов.

У всех млекопитающих эндокринная часть поджелудочной железы организована в виде панкреатических островков (островки Лангерганса). Суммарно клеточный состав этого отдела железы у различных видов млекопитающих представлен: А - клетками (или по другой терминологии ά - клетками), В (или β) - клетками, Д (или G) – клетками, РР – клетками и δ – клетки). Но только А -, В – и Д – клетки обнаружены у всех млекопитающих. При этом А – клетки у большинства видов млекопитающих составляют 24 – 27% популяции клеток панкреатических островков, а у человека 15%. Они продуцируют глюкагон, котрый депонируется в их секреторных гранулах, проявляющих оксифильные свойства. Глюкагон стимулирует расщепление гликогена и жиров, что ведет к быстрой мобилизации энергии.

В (или β) - клетки составляют около 70% и располагаются преимущественно в центре островков. Их гранулы проявляют базофильные свойства. Они продуцируют инсулин, который, воздействуя на рецепторы клеток – мишеней (это в основном печень, скелетные мышцы, жировые клетки), является главным регулятором гомеостаза глюкозы. Он стимулирует мембранный транспорт глюкозы и образование гликогена, а также участвует в регуляции липидного и белкового обмена. При уменьшении синтеза инсулина или нарушении в клетках - мишенях рецепторов инсулина развивается сахарный диабет.

Д (или G) – клетки секретируют гастрин, стимулирующий секрецию соляной кислоты в желудке. Некоторые опухоли поджелудочной железы приводят к резкому увеличению уровня гастрина.

РР-клетки (F – клетки согласно другой терминологии) секретируют панкреатический полипептид – один из регуляторов пищевого режима за счет угнетения секреции панкреатического сока.

δ – клетки островков Лангерганса секретируют гормон соматостатин, который в поджелудочной железе подавляет гормональную активность образования инсулина и глюкагона.

Следует заметить, что соматостатин синтезируется и многими нейронами центральной нервной системы, а также клетками ряда внутренних органов. Он является мощным регулятором функций эндокринной и нервной систем. Так, например, ингибирует синтез и секрецию гормона роста, адренокортикотропного гормона и тиротропина в гипофизе.

 

 

Литература.

 

1. Абрикосов Г.Г., Беккер З.Г. и др. Курс зоологии в двух томах. Том I.- Зоология беспозвоночных. Издание 7-е. Изд.: «Высшая школа», М.,1966.-552с.

2. Алешин Б.В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы. М.,1971.-439с.

3. Анатомия человека. Под ред. Л.Л.Колесникова, С.С. Михайлова. – 1-е изд., перераб. и дополн.Изд.–:ГЭОТАР – МЕД., М. 2004.-816с.

4. Батуев А.С. Физиология сенсорных систем. Л.,1976г.

5. Бакл, Джон. Гормоны животных (пер. с англ. М.С. Морозовой). Изд.:Мир, 1986.-85(1)с.

6. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд.:Сов. Наука, М., 1944.-489с.

7. Быков В.Л. Частная гистология человека (краткий обзор. курс). – 2-е издание. Изд.– СПГ, 1997. – 300с.

8. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. Изд.: «Медицина».,М,1976. 45с.

9. Гистология, цитология и эмбриология. Учебная литература для студентов мед. вузов./Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. Издание пятое, переработанное и дополненное. Изд.: «Медицина», М., 1999.- 744с.

10. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные и пресмыкающиеся./Под ред. Б.С. Матвеева и Н.Н. Гуртового. Изд.: «Высшая школа», М., 1978.- 406 с.

11. Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека: учебн. в 2-х т. /И.В.Гайворокский – 3-е изд., исправл. – Спб.:Спецлит, 2003, т.1 – 2003. – 560с, т.2 – 2003. – 424с.

12. Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов мед. вузов. Изд.:Медицина, М.,1997. 960с.

13. Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов высших мед. учебных заведений./Под ред. Э.Г.Улумбекова, Ю.А. Челышева. Изд.:«ГЭОТАР», М.,1997.- 947с.

14. Гроллман А.. Клиническая эндокринология и ее физиологические основы. /Под ред. Н.А. Юдасва. Пер. с англ. Изд.: «Медицина», М., 1969. 511с.

15. Елецкий Ю.К., Яглов В.В.. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных. Изд. Наука. М., 1978. – 166с.

16. Жеденев В.Н. Сравнительная анатомия приматов (включая человека). /Под. Ред. М.Ф. Неструха. Изд.: «Высшая школа». М. 1962. – 626с

17. Зуссман, М. Биология развития./ Под ред. С.Г. Васецкого. Пер. с анг. Изд.: «Мир». М. 1977-301с.

18. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Изд.:Медгиз., Л., 1970.-304с.

19. Карамян А.И. Эволюция функций мозжечка и больших полушарий головного мозга. Изд.: Медгиз, Л. 1965.-187с.

20. Кнорре А.Г., Суворова Л.В. Развитие вегетативной нервной системы в эмбриогенезе позвоночных и человека. – Изд.Медицина, М. 1984.-272с.

21. Киршенблат Я.Д. Общая эндокринология. Изд: «Высшая школа». М., 1965.- 316 с.

22. Кравцов М.П. Надпочечники перинатального периода. Минск: «Высшая школа». 1978 – 135с.

23. Краев В.А. Анатомия человека. Под ред. Р.Д. Синельникова. Том 2. Изд. «Медицина», М., 1978.-352 с.

24. Краев В.А. Анатомия человека. Под ред. Р.Д. Синельникова. Том 1. Изд. «Медицина», М., 1978.-495 с.

25. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. Том 2./Пер. с англ. М.Капецкат. Под ред. В.В. Конюхова. Изд.: «Мир», М., 1983.-357 с.

26. Левина С.Е. Очерки развития пола в раннем онтогенезе высших позвоночных. Изд.: «Наука». М., 1974.-239с.

27. Лейбсон Л.Г. Основные черты структурной и функциональной эволюции эндокринной системы позвоночных. Журн. эвол. биохимии и физиологии, 1967, т.3., №6, с. 532 – 544.

28. Лукин Е.И. Зоология: учебник для студентов зооинженерных и зооветеринарных вузов и факультетов. – 2-е изд., перераб. и дополн. – Изд.:«Высшая школа», 1981, М.- 340 с.

29. Наумов С.П. Зоология позвоночных.Изд.:«Просвещение», М., 1982.-464 с.

30. Привес М.Г. Анатомия человека: учебник /М.Г.Привес, Н.К. Лысенков, В.И. Бушкович. – 12е изд., перераб. и дополн. – СПб.:Изд.: Дом СПбМАПО, 2005. -720с.

31. Пузик В.И. Возрастная морфология желез внутренней секреции. Изд.:Академии пед. наук РСФСР. М. 1951.- 231 с.

32. Розен В.Б. Основы эндокринологии. Изд.: «Высшая школа».М., 1980.- 344с.

33. Савельев С.В. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных: учебн./С.В.Савельев. Изд.:ГЭОТАР-МЕД. М. 2001.-272с.

34. Смиттен Н.А. Симпато-адреналовая система в фило- онтогенезе позвоночных. М., 1972.

35. Тонков В.Н. Учебник анатомии человека. – Том II, изд. 15–е, переработанное. Изд. Медгиз. Л. 1953. – 327с.

36. Турыгин В.В. Железы внутренней секреции (учебно-методическое пособие для студентов медицинских институтов). Челябинск, 1981.-118с.

37. Талызин Ф.Ф., Улисова Т.Н. Материалы к сравнительной анатомии систем органов позвоночных. Учебное пособие для студентов. М., 1974.-71 с.

38. Функции надпочечников у плодов, новорожденных и грудных детей. В.В. Громова, С.А. Жданова, Ю.Е. Вельтищева и др./Под ред. проф. В.А. Таболина. – Изд.: «Медицина». М. 1975. – 263 с.

39. Физиология человека и животных (общая и эволюционно-экологическая), В 2-х частях. Под ред. Когана А.Б. Изд.: «Высшая школа». М. 1984, I-я часть - 360 с., II часть – 288 с.

40. Чароян О.Г. Информационные процессы в биологических системах. Ростов – на – Дону, 1981.

41. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии. Гос. издательство биол. и медицинской литературы. М., 1935.-924 с.

42. Шмидт Г.А. Эмбриология животных. Часть II. Частная эмбриология. Гос. изд.: «Советская наука», М., 1953.-404с.

43. Этинген Л.Е. К вопросу о функциональной морфологии яичников плодов и новорожденных. В кн.: Актуальные вопросы физиологии и патологии детства. Изд.: Душанбе, 1969, 55-58.

44. Эндокринные железы: Вопросы развития структуры и регуляции функций. Труды. – М., 1974. – 202с.

45. Эмбриональный гистогенез и постнатальное развитие органов человека. Учебно-методическое пособие (развитие регулирующих систем). Под ред. О.В. Волковой. Изд.: «Медицина». М., 1983- 71 с.

 

Оглавление.

I. Филогенез нервной системы…………………………………………………....1

Сравнительно-анатомический обзор головного мозга позвоночных……..8

Рыбы………………………………………………………………...…..8

Земноводные…………………………………………………….….…11

Пресмыкающиеся..…………………………………………………....12

Птицы………………………………………………………………….14

Млекопитающие…………………………………………….………..15

Особенности морфо-функциональных преобразований головного мозга человека после рождения….………………………………………………...….21

Филогенез вегетативной (автономной) нервной системы

у хордовых…………………………………………………………...………..23

Анатомические преобразования спинного мозга в ряду

хордовых животных…………………………………………….……………25

Врожденные пороки развития органов нервной системы…………….….26

II. Филогенез органов чувств……………………………………………………27

Хеморецепторные системы………………………………………………...29

Механорецепторные системы……………………………………………...31

Кинестезия………………………………………………………………......33

Органы боковой линии……………………………………………………..35

Органы равновесия………………………………………………………....35

Орган слуха…………………………………………………………….……37

Аномалии развития органа слуха у человека……………………………..40

Фоторецепторные системы…………………………………………….…..40

Аномалии развития глаза у человека……………………………………...43

Электрорецепция и электрически органы………………………………...44

Рецепторы инфракрасного излучения……………………………….…….45

Рецепция магнитных полей…………………………………………….…..46

III. Филогенез эндокринной системы………………………………………...…47

Железы внутренней секреции позвоночных……………………….…..…52

Щитовидная железа…………………………………………………….…..53

Паращитовидные железы………………………………………………......57

Надпочечники……………………………………………………….………60

Гипофиз………………………………………………………………….…..66

Гипоталамо-гипофизарная система…………………………………….….69

Эпифиз………………………………………………………………….……73

Половые железы………………………………………………………….…74

Половые железы беспозвоночных…………………………………….…...77

Эндокринный аппарат поджелудочной железы хордовых……………....79

Литература…………………………………………………………………..84