Мышечная система и ее функции (строение, физиология и биохимия мышечных сокращений, общий обзор скелетной мускулатуры)

Существует два вида мускулатуры: гладкая (непроизволь­ная) и поперечно-полосатая (произвольная). Гладкие мышцы распо­ложены в стенках кровеносных сосудов и некоторых внутренних орга­нах. Они сужают или расширяют сосуды, продвигают пищу по желу­дочно-кишечному тракту, сокращают стенки мочевого пузыря. По­перечно-полосатые мышцы — это все скелетные мышцы, которые обеспечивают многообразные движения тела. К поперечно-полосатым мышцам относится также и сердечная мышца, автоматически обеспе­чивающая ритмическую работу сердца на протяжении всей жизни. Ос­нова мышц -белки, составляющие 80—85% мышечной ткани (исклю­чая воду). Главное свойство мышечной ткани - сократимость, она обеспечивается благодаря сократительным мышечным белкам -акти­ну и миозину.

Мышечная ткань устроена очень сложно. Мышца имеет волокнис­тую структуру, каждое волокно — это мышца в миниатюре, совокуп­ность этих волокон и образуют мышцу в целом. Мышечное волокно, в свою очередь, состоит из миофибрилл. Каждая миофибрилла разделена на чередующиеся светлые и темные участки. Темные участки протофибриллы состоят из длинных цепочек молекул миозина, светлые образованы более тонкими белковыми нитями актина. Когда мышца находится в несокращенном (расслабленном) состоянии, нити актина и миозина лишь частично продвинуты относительно друг друга, при­чем каждой нити миозина противостоят, окружая ее, несколько нитей актина. Более глубокое продвижение относительно друг друга обу­словливает укорочение (сокращение) миофибрилл отдельных мышеч­ных волокон и всей мышцы в целом.

К мышце подходят и от нее отходят (принцип рефлекторной дуги) многочисленные нервные волокна. Двигательные (эфферентные) нервные волокна пере­дают импульсы от головного и спинного мозга, приводящие мышцы в рабочее состояние; чув­ствительные волокна передают импульсы в обратном направле­нии, информируя центральную нервную систему о деятельности мышц. Через симпатические нервные волокна осуществляется регуляция обменных процессов в мышцах, посредством чего их де­ятельность приспосабливается к изменившимся условиям работы, к различным мышечным нагруз­кам. Каждую мышцу пронизыва­ет разветвленная сеть капилля­ров, по которым поступают необ­ходимые для жизнедеятельности мышц вещества и выводятся про­дукты обмена.

Скелетная мускулатура. Ске­летные мышцы входят в структу­ру опорно-двигательнэго аппара­та, крепятся к костям скелета и при сокращении приводят в дви­жение отдельные звенья скелета, рычаги. Они участвуют в удержа­нии положения тела и его частей в пространстве, обеспечивают движения при ходьбе, беге, жева­нии, глотании, дыхании и т.д., вырабатывая при этом тепло. Скелетные мышцы обладают способностью возбуждаться под влиянием нервных импульсов. Возбуждение проводится до со­кратительных структур (мио-фибрилл), которые, сокращаясь, выполняют определенный двига­тельный акт -движение или на­пряжение.

Напомним, что вся скелетная мускулатура состоит из поперечно­полосатых мышц. У человека их насчитывается около 600 и большин­ство из них -парные. Их масса составляет 35-40% общей массы тела взрослого человека. Скелетные мышцы снаружи покрыты плотной со­единительнотканной оболочкой. В каждой мышце различают актив­ную часть (тело мышцы) и пассивную (сухожилие). Мышцы делятся на длинные, короткие и широкие.

Мышцы, действие которых направлено противоположно, называ­ются антагонистами, однонаправленно - синергистами. Одни и те же мышцы в различных ситуациях могут выступать в том и другом каче­стве. У человека чаще встречаются веретенообразные и лентовидные. Веретенообразные мышцы расположены и функционируют в районе длинных костных образований конечностей, могут иметь два брюшка (двубрюшные мышцы) и несколько головок (двуглавые, трехглавые, четырехглавые мышцы). Лентовидные мышцы имеют различную ши­рину и обычно участвуют в корсетном образовании стенок туловища. Мышцы с перистым строением, обладая большим физиологическим поперечником за счет большого количества коротких мышечных структур, значительно сильнее тех мышц, ход волокон в которых имеет прямолинейное (продольное) расположение. Первые называют сильными мышцами, осуществляющими малоамплитудные движения, вторые-ловкими, участвующими в движениях с большой амплиту­дой. По функциональному назначению и направлению движений в суставах различают мышцы сгибател и и разгибатели, приводящие и отводящие, сфинктеры (сжимающие) и расширители.

Сила мышцы определяется весом груза, который она может поднять на определенную высоту (или способна удерживать при максималь­ном возбуждении), не изменяя своей длины. Сила мышцы зависит от суммы сил мышечных волокон, их сократительной способности; от ко­личества мышечных волокон в мышце и количества функциональных единиц, одновременно возбуждающихся при развитии напряжения; от исходной длины мышцы (предварительно растянутая мышца развивает большую силу); от условий взаимодействия с костями скелета.

Сократительная способность мышцы характеризуется ее абсолют­ной силой, т.е. силой, приходящейся на 1 см2 поперечного сечения мы­шечных волокон. Для расчета этого показателя силу мышцы делят на площадь ее физиологического поперечника (т.е. на сумму площадей всех мышечных волокон, составляющих мышцу). Например: в среднем у человека сила (на 1 см2 попереченого сечения мышцы) икроножной мышцы -6,24; разгибателей шеи -9,0; трехглавой мышцы плеча -16,8 кг.

Центральная нервная система регулирует силу сокращения мышцы путем изменения количества одновременно участвующих в сокращении функциональных единиц, а также частотой посылаемых к ним импульсов. Учащение импульсов ведет к возрастанию величины напряжения.

Работа мышц. В процессе мышечного сокращения потенциальная химическая энергия переходит в потенциальную механическую энер­гию напряжения и кинетическую энергию движения. Различают внут­реннюю и внешнюю pa6oтy. Внутренняя работа связана с трением в мышечном волокне при его сокращении. Внешняя работа проявляется при перемещении собственного тела, груза, отдельных частей организ­ма (динамическая работа) в пространстве. Она характеризуется коэф­фициентом полезного действия (КПД) мышечной системы, т.е. отно­шением производимой работы к общим энергетическим затратам (для мышц человека кпд составляет 15—20%, у физически развитых трени­рованных людей этот показатель несколько выше).

При статических усилиях (без перемещения) можно говорить не о работе как таковой с точки зрения физики, а о работе, которую следует оценивать энергетическими физиологическими затратами организма.

Мышца как орган. В целом мышца как орган представляет собой сложное структурное образование, которое выполняет определенные функции, состоит на 72-80% из воды и на 16-20% из плотного ве­щества. Мышечные волокна состоят из миофибрилл с клеточными ядрами, рибосомами, митохондриями, саркоплазматическим ретикулюмом, чувствительными нервными образованиями-проприорецепторами и другими функциональными элементами, обеспечивающими синтез белков, окислительное фосфорилирование и ресинтез аденозинтрифосфорной кислоты, транспортировку веществ внутри мышечной клетки и т.д. в процессе функционирования мышечных во­локон. Важным структурно-функциональным образованием мышцы является двигательная, или нейромоторная, единица, состоящая из одного мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон. Раз­личают малые, средние и большие двигательные единицы в зависи­мости от количества мышечных волокон, задействованных в акте со­кращения.

Система соединительнотканных прослоек и оболочек связывает мышечные волокна в единую рабочую систему, обеспечивающую с по­мощью сухожилий передачу возникающей при мышечном сокраще­нии тяги на кости скелета.

Вся мышца пронизана разветвленной сетью кровеносных и веточ­ками лимфатических сосудов. Красные мышечные волокна обладают более густой сетью кровеносных сосудов, чем белые. Они имеют боль­шой запас гликогена и липидов, характеризуются значительной тони­ческой активностью, способностью к длительному напряжению и вы­полнению продолжительной динамической работы. Каждое красное волокно имеет больше, чем белое, митохондрий — генераторов и по­ставщиков энергии, окруженных 3-5 капиллярами, и это создает ус­ловия для более интенсивного кровоснабжения красных волокон и вы­сокого уровня обменных процессов.

Белые мышечные волокна имеют миофибриллы, которые толще и сильнее миофибрилл красных волокон, они быстро сокращаются, но не способны к длительному напряжению. Митохондрии белого веще­ства имеют только один капилляр. В большинстве мышц содержатся красные и белые волокна в разных пропорциях. Различают также мы­шечные волокна тонические (способные к локальному возбуждению без его распространения); фазные, способные реагировать на распро­страняющуюся волну возбуждения, как сокращением, так и расслабле­нием; переходные, сочетающие оба свойства.

Мышечный насос- физиологическое понятие, связанное с мы­шечной функцией и ее влиянием на собственное кровоснабжение. Принципиальное его действие проявляется следующим образом: во время сокращения скелетных мышц приток артериальной крови к ним замедляется и ускоряется отток ее по венам; в период расслабления ве­нозный отток уменьшается, а артериальный приток достигает своего максимума. Обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью про­исходит через стенку капилляра.

Функции мышц регулируются различными отделами центральной нервной системы (ЦНС), которые во многом определяют ха­рактер их разносторонней активности (фазы движения, тонического напряжения и др.). Рецепторы двига­тельного аппарата дают начало афферентным волокнам двигательного анализатора, которые составляют 30-50% волокон смешанных (афферентно-эфферентных) нервов, направляющихся в спинной мозг. Со­кращение мышц вызывает импульсы, которые являются источником мышечного чувства — кинестезии.

Передача возбуждения с нервного волокна на мышечное осущест­вляется через нервно-мышечный синапс, который состоит из двух разделенных щелью мембран — пресинаптической (нервного происхождения) и постсинаптической (мышечного происхождения). При воздействии нервного импульса выделяются кванты ацетилхолина, который приводит к возникновению электрического потенциала, способного возбудить мышечное волокно. Скорость проведения нерв­ного импульса через синапс в тысячи раз меньше, чем в нервном во­локне. Он проводит возбуждение только в направлении к мышце. В норме через нервно-мышечный синапс млекопитающих может пройти до 150 импульсов в одну секунду. При утомлении (или патологии) по­движность нервно-мышечных окончаний снижается, а характер им­пульсов может изменяться.

Мышцы туловища включают мышцы грудной клетки, спины и живота. Мышцы грудной клетки участвуют в дви­жениях верхних конечностей, а также обес­печивают произвольные и непроизвольные дыхательные движения. Дыхательные мышцы грудной клетки называются наружными и внут­ренними межреберными мышцами. К дыхательным мышцам относит­ся также и диафрагма. Мышцы спины состоят из поверхностных и глу­боких мышц. Поверхностные обеспечивают некоторые движения верхних конечностей, головы и шеи. Глубокие («выпрямители тулови­ща») прикрепляются к остистым отросткам позвонков и тянутся вдоль позвоночника. Мышцы спины участвуют в поддержании вертикально­го положения тела, при сильном напряжении (сокращении) вызывают прогибание туловища назад. Брюшные мышцы поддерживают давле­ние внутри брюшной полости (брюшной пресс), участвуют в некото­рых движениях тела (сгибание туловища вперед, наклоны и повороты в стороны), в процессе дыхания.

Мышцы головы и шеи — мимические, жевательные и приводящие в движение голову и шею. Мимические мышцы прикрепляются одним своим концом к кости, другим - к коже лица, некоторые могут начи­наться и оканчиваться в коже. Мимические мышцы обеспечивают дви­жения кожи лица, отражают различные психические состояния чело­века, сопутствуют речи и имеют значение в общении. Жевательные мышцы при сокращении вызывают движение нижней челюсти вперед и в стороны. Мышцы шеи участвуют в движениях головы. Задняя группа мышц, в том числе и мышцы затылка, при тоническом (от слова «тонус») сокращении удерживает голову в вертикальном положении.

Мышцы верхних конечностей обеспечивают движения плечевого пояса, плеча, предплечья и приводят в движение кисть и пальцы. Глав­ными мышцами-антагонистами являются двуглавая (сгибатель) и трехглавая (разгибатель) мышцы плеча. Движения верхней конечнос­ти и прежде всего кисти чрезвычайно многообразны. Это связано с тем, что рука служит человеку органом труда.

Мышцы нижних конечностей обеспечивают движения бедра, голени и стопы. Мышцы бедра играют важную роль в поддержании верти­кального положения тела, но у человека они развиты сильнее, чем у других позвоночных. Мышцы, осуществляющие движения голени, расположены на бедре (например, четырехглавая мышца, функцией которой является разгибание голени в коленном суставе; антагонист этой мышцы — двуглавая мышца бедра). Стопа и пальцы ног приво­дятся в движение мышцами, расположенными на голени и стопе. Сгибание пальцев стопы осуществляется при сокращении мышц, располо­женных на подошве, а разгибание- мышцами передней поверхности голени и стопы. Многие мышцы бедра, голени и стопы принимают участие в поддержании тела человека в вертикальном положении.