Порівняльна характеристика органів гепатобіліарної системи у різних видів тварин, що відображає її еволюцію.

 

Як самостійний орган печінка анатомічно виділяється вже у молюсків і ракоподібних. В клітинах печінки цих тварин накопичується глікоген, міститься багато ферментів, властивих печінковим клітинам вищих хребетних. Секрет утворюваний залозистими клітинами печінки молюсків і ракоподібних може емульгувати жири.

У комах метаболічні та запасаючі функції виконує жирове тіло – аналог печінки.

У рибоподібних (ланцетники) є порожнистий печінковий виріст, клітини якого секретують буру рідину, що нагадує жовч. Хоча анатомічно печінка цих тварин слабо відділена від середньої кишки, її клітини відрізняються від кишкового епітелію включеннями сполук заліза, глікогену.

Починаючи з примітивних рибоподібних міног і міксин у всіх хребетних печінка має подібність специфічної структури, клітинного складу та виконуваних функцій. Хоча, зустрічають і виключення. Так, особливістю міног є відсутність у дорослих організмів жовчовидільної системи. У дорослих особин жовч надходить у кров, на відміну від личинок, печінка яких зв’язана з кишечником. Отже, після метаморфозу печінка дорослих міног стає залозою внутрішньої секреції. Загалом у круглоротих залозистий апарат печінки складається з секреторних трубочок і за будовою нагадує слинну залозу вищих хребетних. Печінка хрящових риб – густа сітка секреторних трубочок, стінка кожної з яких складається з 6 поздовжніх рядів клітин. У костистих риб секреторні трубочки утворюються трьома рядами клітин. Цікава особливість властива для деяких костистих риб (в’юн, короп, головень): тканина підшлункової залози знаходиться безпосередньо у паренхімі печінки, розташовуючись по ходу розгалужень ворітної вени. Такий “комбінований” орган має назву гепатопанкреас. Близька за гістологічною будовою печінка риб і рептилій та птахів. У амфібій по периферії печінки розташовані скупчення клітин з кровотворною функцією, так звана лейкопоетична зона.

Секреторний апарат печінки плацентарних ссавців складається з так званих печінкових балок утворених двома рядами клітин, що вважається еволюційно прогресивною рисою будови. Надалі коротко викладено відомості переважно про ембріогенез, анатомічну та гістологічну структуру органів гепето-біліарної системи саме ссавців і людини.

 

Ембріогенез органів гепатобіліарної системи.

Найбільш ранньою структурою печінки у всіх тварин є залозиста тканина, яка утворюється при ембріогенезі з епітелію початкового відділу середньої кишки. Внутрішньопечінкові жовчні протоки з’являються пізніш, ймовірно, формуючись вростанням в печінку d. hepaticus, який розвивається з вип’ячування епітелію кишечнику, або формуються з секреторних трубочок і балок.

Печінка людини закладається на третьому тижні ембріонального розвитку у вигляді пустотілого вп’ячування на вентральній поверхні медіальної (середньої) частини ентодермальної стінки первинної кишки (майбутньої дванадцятипалої) – печінкового дивертикулу. Випинання цієї стінки розростається, утворюючи епітеліальні тяжі в мезенхімі вентральної брижі. Пізніше тяжі поділяються на краніальний і каудальний відділи, з яких відповідно формуються печінка і жовчний міхур з протоками. Тобто печінковий дивертикул розділений на дві частини – печінкову і біліарну.

Печінкова частина складається з біпотентних клітин, які диференціюються у гепатоцити та у ранні примітивні жовчні протоки (дуктулярні пластинки). В гістогенезі печінки спостерігається гетерохронне дивергентне диференціювання печінкових епітеліоцитів (гепатоцит ів) і епітеліоцитів жовчних проток (холангіоцит ів). Починаючи з другої половини ембріогенезу, у печінці формуються структурно-функціональні одиниці печінкової тканини – печінкові часточки. Утворення часточок – це результат складних взаємодій між епітелієм і внутрішньопечінкової сполучною тканиною з якої власне розвиваються синусоїдні кровоносні капіляри печінки. Клітини печінкової частини швидко розмножуються і вростають у вентральну брижу. Зрештою вони перфорують суміжну мезодермальну тканину (поперечну перегородку) і зустрічаються з капілярними плетевами які ростуть на зустріч їм з жовткової і пупочної вен. Саме з цих плетив утворюються в подальшому специфічні найдрібніші кровоносні судини печінки – синусоїди. Зачаток печінки рано вступає у тісний зв’язок з сусідніми венами. З правої гілки v. оmphalo-mesentericae формується ворітна вена.

Біліарна частина вип’ячування ентодерми середньої кишки сполучається з проліферуючими клітинами печінкової частини і з передньою кишкою і утворює жовчний міхур та позапечінкові жовчні протоки.

У ембріона довжиною 5 – 6 мм уже розрізняють краніальну частину печінкового дивертикула з якої інтенсивно розвиваються жовчні ходи і обидві печінкові протоки (ductus hepaticus) та каудальну частину з якої формуються жовчний міхур і міхурова жовчна протока (ductus cysticus) та центральну частину з якої утворюється загальна жовчна протока (ductus choledochus).

З мезодермальних листків вентральної брижі (мезодермальна поперечна перегородка) утворюється сполучнотканинна капсула печінки і вся міжчасткова сполучна тканина, а також сполучна тканина і гладенькі м’язи жовчних протоків.

У шеститижневого плоду печінка – це залоза схожа на ягоду шовковиці. Починаючи з 2 – 3-го місяців розвитку печінка виступає з під реберних дуг, вона або витягнута в довжину або має випуклу форму з нерівними краями. Жовч починає виділятися вже на 12-тому тижні розвитку.

У плода печінка виконує функції гемопоезу, який в останні два місяці внутрішньоутробного життя затухає в цьому органі і до моменту народження в печінці лишається тільки невелика кількість гемопоетичних клітин.

Особливості анатомічної будови

Печінка є найбільшою залозою людини і найбільшим залозистим утвором багатьох тварин. Хоча співвідношення маси печінки до маси тіла у різних видів суттєво розрізняється. По цьому показнику найбільш подібні ссавці. У риб же відносна маса печінки коливається від 6 до 25% (близько 54% у золотистого карася) від загальної маси тіла. У птахів – 10-25%. У ссавців відносна маса печінки значно менша. Так, маса печінки людини дорівнює с середньому 1200 – 1500 г. У новонародженого маса печінки становить близько 1/20 маси тіла, а у дорослої людини приблизно 1/50.

 

Кровопостачання печінки

Кровопостачання печінка отримує з двох джерел:

1 - з печінкої артерії, яка відходить від черевного стовбуру надходить артеріальна кров і через цю судину здійснюється нутритивний кровотік;

2 - ворітна вена несе венозну кров з кишечнику і селезінки і реалізує функціональний кровотік.

Ці судини входять у печінку через заглиблення яке називається воротами печінки, розташоване на нижній поверхні правої долі ближче до заднього краю.

Функції живлення виконують як артеріальна так і ворітна венозна кров. Повного розділення цих двох кровотоків у печінці немає. Обидва вони зливаються у синусоїдах і виходять єдиним потоком через печінкові вени. Характерна компенсація кровотоку через артерію при недостатності через ворітну вену. В нормі у ссавців близько чверті кровопостачання здійснюється через печінкові артерії, більше трьох чвертей – через систему ворітної вени.

Щохвилини у людини по ворітній вені надходить до печінки 1200 – 1400 мл крові. Печінкова артерія додає 250 – 300 мл. Разом з обох судин печінка отримує 1500 мл крові на хвилину, або у перерахунку на масу печінки в середньому 100 мл/хв 100г. У собаки ця величина складає 30 – 45 мл/хв. 100г, у кішок – 55 –64 мл/хв. 100г.

Показовим є співвідношення об’єму органу до об’єму крові яка притікає через орган щохвилини: 1,2 – 1,4 у собак, 1,1 – 1,3 у кроликів, 1,7 – 2,2 у мишей.

Гілки обох судин розгалужуються закінчуючись термінальними артеріолами і венулами. Обидві термінальні судини впадають у синусоїди, котрі є еквівалентом капілярів і виконують їх функцію, але відрізняються від останніх і розмірами і будовою. Діаметр синусоїдів 20 – 40 мкм. За структурою нагадують переривчасті капіляри. Крім типових пор, що пронизують ендотеліальну клітину і міжендотеліальних щілин завширшки від 4 – 8 і до 10 – 15 нм синусоїди, мають щілини (люки) діаметром до 1 і навіть до 5 мкм. Тобто через них вільно пройдуть не те що макромолекули, а і клітини крові. Таких люків у 300 – 500 разів менше ніж дрібних пор.

Кінцеві артеріоли сполучаються з синусоїдами, але і утворюють справжні капіляри, локалізовані переважно навколо жовчних канальців, протоків.

Лишається складним для трактування питання про узгодження тиску в синусоїдах: по артерії 100 мм рт. ст., то у ворітної крові 6 – 8, а в синусоїдах – 2 – 3. Вважають що вузькість і товсті стінки артеріол печінки гасять цей тиск. А можливо арт. і вен. судини по черзі перфузують синусоїди. Кров від синусоїдів збирається в центральні вени, далі в печінкові вени, а з них потрапляє до нижньої порожнистої вени. Стінки судин печінки мають сфінктери для місцевої регуляції кровопостачання органу. А саме пристосуваннями для регуляції току крові оснащені початок і кінець синусоїда.