Стадия двух и четырех бластомеров.

Стадия образования двух бластомеров (рис. 12, Б, В, Г). На поперечном срезе матки аскариды часто заметны эмбрионы на стадии двух бластомеров.

Стадия четырех бластомеров (рис. 12, Д, Е, Ж) При втором делении один бластомер делится меридиональной, а второй – горизонтальной бороздой. Расположение бластомеров на этой стадии описывается как «Т- образная фигура». Через нее можно провести только одну плоскость симметрии, поэтому дробление аскариды на стадии 4 бластомеров описывается как билатеральное.

 

Рис. 11. Схема созревательных делений в яйцеклетках аскариды (Новиков, Святенко, 1984). 1 – пенистая цитоплазма; 2 – сперматозоид; 3 – хромосо­мы; 4 – хромосомная структура женского ядра в виде двух тетрад; 5 – центральное ахроматиновое веретено; 6, 7 – хромосомы; 8 – хромосомная структура женского ядра в виде диа­ды; 9 – перивителлиновое пространство; 10 – первое редукционное тельце; 11, 12 –расходящиеся хроматиды; 13 – оболочка яйцеклетки.

Рис. 12. Веретено деления зиготы и начальные этапы дробления (Новиков, Святенко, 1984). А– веретено деления зиготы; Б, В, Г – последовательные этапы образования двух бластомеров; Д, Е – последовательные этапы образования четырех бластомеров; Ж – «Т- образная фигура». 1 – центриоль; 2 – хромосомы; 3 – веретено деления; 4 – начальная перетяжка зиготы; 5 – 2 бластомера; 6 – цитоплазма бластомеров; 7 – ядро бластомера; 8 – первое редукционное тельце; 9 – оболочка; 10 – второе редукционное тельце; 11 – перивителлиновое пространство.

Занятие 4

Дробление и бластуляция

Дробление – самый ранний период развития зародыша, во время которого оплодотворенное яйцо делится на большое количество клеток. В период дробления митотический цикл имеет малую продолжительность, в нем не наблюдаются пре- и постсинтетические фазы, отсутствует постмитотический рост клеток. Умножение числа мелких клеток приводит к огромному увеличению их общей площади. В ходе митотического дробления в геометрической прогрессии увеличивается содержание и синтез ДНК, восстанавливается ядерно-цитоплазматическое соотношение, которое нарушается в период вителлогенеза ооцита.

Дочерние клетки, образующиеся в период дробления, называются бластомерами, а делящие их плоскости – бороздами дробления. Борозды, проходящие через анимальный и вегетативный полюса зиготы, называются меридиональными. Борозды, проходящие перпендикулярно к полярной оси зиготы, проходящей через ее середину, называются экваториальными. Борозды, смещенные к анимальному полюсу, получили название широтных; а борозды, проходящие параллельно поверхности зародыша, называются тангенциальными.

На начальных этапах дробления происходит синхронное деление всех бластомеров. Впоследствии появляется и нарастает асинхронность. На расположение ядер, веретен дробления и бластомеров влияют количество и расположение желтка в цитоплазме яйцеклеток. Желток, будучи необходимым питательным материалом для развития зародыша, является и пассивным балластом, задерживающим деление зиготы и бластомеров. Чем больше желточных гранул, тем медленнее делится эта часть цитоплазмы. Правила зависимости между расположением желтка и положением ядер и веретен были сформулированы немецким ученым О. Гертвигом на основе правил, предложенных ранее ботаником Ю. Саксом для растительных меристем. Суть этих правил состоит в следующем:

· ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы;

· веретено деления располагается перпендикулярно к наибольшему протяжению свободной от желтка цитоплазмы.

На таблице 1 показана связь типов дробления яиц с количеством и распределением в них желтка. Каждый тип дробления следует рассматривать на конкретном примере: полное, более или менее равномерное встречается у морского ежа; полное неравномерное – у амфибий и хрящевых ганоидов; неполное дискоидальное – у костистых рыб, рептилий и птиц. Яйцеклетки с небольшим и средним количеством желтка (олиго- и мезолецитальные) претерпевают полное (голобластическое) дробление. При этом содержимое зиготы входит в состав бластомеров и зародыш развивается за счет внутриклеточной утилизации желтка. Полное дробление может быть равномерным (олиголецитальные яйца) и неравномерным (мезолецитальные яйца). Яйцеклетки с большим количеством желтка (полилецитальные) претерпевают неполное (меробластическое) дробление. Меробластический тип дробления характеризуется тем, что зародыш развивается лишь из небольшой части яйцеклетки, а остальная часть ее – питательный материал. Неполное дробление может быть дискоидальным (телолецитальные яйцеклетки с большим количеством желтка) и поверхностным (центролецитальные яйцеклетки).

Характер дробления зависит не только от количества и расположения желтка, но и от ряда других факторов, в частности, от расположения кортикальных гранул в цитоплазме яйцеклетки. Так, дробление может быть радиальным, спиральным, билатеральным, анархичным и т.п.

При радиальном дроблении плоскости последовательных дроблений проходят перпендикулярно друг к другу, и бластомеры располагаются симметрично относительно любой плоскости, проходящей через анимально-вегетативную ось яйца. При спиральном дроблении происходит смещение (поворот) бластомеров относительно оси яйца. Это вызывает скручивание веретена деления в анафазе. Плоскости веретен образуют спирали или участки спиралей, и бластомеры располагаются не правильными рядами, а более или менее чередуются друг с другом.

Заключительный этап дробления – бластуляция характеризуется появлением ряда новых морфологических особенностей зародыша – бластодермы, первичной полости тела (бластоцели); новых биохимических функций в зародышевых клетках: начало работы зародышевого генома, начало синтеза РНК, белка.

Бластоцель – это первый отсек внутренней среды организма, отличается по своему ионному составу от окружающей среды. Изоляция бластоцели от наружной среды обеспечивается формированием на боковых поверхностях соседних бластомеров специализированных плотных межклеточных контактов, непроницаемых для ионов. Проникновение ионов в бластоцель и обратно осуществляется через клетки бластодермы.