Поперечный срез (48 - 54 ч. инкубации)

Препарат представляет собой срез трехдневного зародыша через туловищный отдел. К этому моменту процесс нейруляции уже полностью закончен. Продолжается процесс дифференцировки мезодермы. Сомиты распадаются на дерматомы, миотомы и склеротомы. Из дерматомов впоследствии развивается кориум кожи, из миотомов – мускулатура тела, из склеротомов – скелет. Зародыш в это время несколько приподнимается над желтком, и энтодерма формирует желобок, по бокам от которого располагаются парные аорты. Латеральнее обособляются нефротомы, которые к этому моменту в краниальном отделе зародыша формируют пронефрос. Он не функционирует, но очень скоро в туловищном отделе формируется мезонефрос – почка, являющаяся у зародыша органом выделения. Позднее мезонефрос замещается метанефросом – дефинитивной почкой. По бокам зародыша кожная эктодерма и париетальный листок мезодермы начинают приподниматься в виде двойной складки и формируют амнион и серозу.

Рис. 25. Закладка туловищной и амниотической складок, поперечный срез (Кнорре, 1967). 1 - нервная трубка; 2 - ганглиозная пластинка; 3 - хорда; 4 - сомиты; 5 - дерматом; 6 - миотом; 7 - склеротом; 8 - нефротом; 9 - висцеральный листок спланхнотома; 10 - париетальный листок спланхнотома; 11 - кишечная энтодерма; 12 - аорта; 13 - амнион.

Занятие 8

Раннее развитие млекопитающих

Особенностью эмбрионального развития млекопитающих является то, что оно происходит в материнском организме. Внутренние органы половой системы высших (плацентарных) млекопитающих состоят из пары яичников, парных яйцеводов (маточные или фаллопиевы трубы у человека) и матки. Яйцеводы открываются в полость тела воронкой рядом с яичниками, изнутри они выстланы мерцательным эпителием, который создает ток жидкости по направлению к матке. После овуляции яйцеклетка, окруженная фолликулярными клетками, попадает в воронку яйцевода с током жидкости и оказывается в ампулярной части яйцевода, где и происходит оплодотворение. У большинства млекопитающих оно происходит на стадии метафазы 2.

Эмбрион млекопитающих на стадии зиготы и до состояния двухслойной бластоцисты свободно плавает в жидкости, заполняющей полость яйцеводов и матки. По мере развития зародыш спускается к матке за счет перистальтических сокращений стенок яйцеводов и движения ресничек мерцательного эпителия.

У плацентарных млекопитающих выработалась более тесная связь зародыша с материнским организмом, которая осуществляется за счет специального органа – плаценты, образуемой как тканями материнского организма, так и тканями зародыша. До начала имплантации эмбрион проходит ряд стадий:

· дробление (2-16 бластомеров);

· компактизация (16-32 бластомеров);

· кавитация и формирование бластоцисты (64 бластомера).

Для плацентарных млекопитающих характерно полное равномерное асинхронное дробление. Асинхронность проявляется, начиная со стадии двух бластомеров. Другой особенностью дробления у млекопитающих является большая продолжительность первых клеточных циклов. На стадии 16 бластомеров зародыш называется морулой.

Сначала все клетки морулы имеют округлую форму и почти не связаны друг с другом. Такой эмбрион называется некомпактизированной морулой. На стадии 16-32 бластомеров происходит компактизация – процесс формирования специализированных контактов и более плотной упаковки клеток. На этой стадии эмбрион состоит из клеток двух типов, формирующих два слоя: наружный – трофобласт и внутренний – эмбриобласт. Еще передвигаясь в яйцеводе по направлению к слизистой матки, зародыш начинает всасывать из полости яйцевода жидкость. Она скапливается между слоями, формируя полость с жидкостью, которая все больше увеличивается. Так стадия морулы переходит в стадию бластоцисты (зародышевого или плодного пузыря). Стенка бластоцисты образована одним слоем клеток трофобласта, полость заполнена жидкостью. На одном участке к трофобласту прижаты клетки эмбриобласта – зародышевый узелок. Со временем зародышевый узелок уплощается и формирует зародышевый щиток. Зародышевый щиток соответствует крыше бластулы, а полость – бластоцели. Затем бластоциста выходит из прозрачной оболочки и имплантируется, погружаясь в глубокую маточную крипту областью бластоцели вперед. Клетки трофобласта вступают в контакт с эпителием маточной крипты и начинают разрушать его, а в маточном эндометрии формируется ответ на инвазию эмбриона – децидуальная реакция.

В первую фазу гаструляции зародышевый щиток путем деламинации из однослойного становится двухслойным. Внутренний слой клеток, обращенный в бластоцель, представляет собой зародышевую энтодерму, наружный – первичную эктодерму. В наружном слое клеток (эпибласте) протекают процессы, сходные с таковыми у птиц. В конце гаструляции происходит образование трехслойного зародыша и формирование осевого комплекса зачатков.

Продолжением имплантации является процесс образования плаценты. Плацента – провизорный орган, который формируется во время беременности. Через плаценту осуществляется связь зародыша с материнским организмом. Функции плаценты – трофическая, барьерная, гормональная, антитоксическая, газообмена и др. – обеспечивают нормальное развитие зародыша.

У млекопитающих выделяют плаценты разных типов, которые классифицируют по двум признакам:

· по форме и расположению на ней ворсинок хориона;

· по степени близости материнского и эмбрионального кровотоков.

Исходя из анатомического строения, выделяют: диффузную плаценту (ворсинки хориона расположены по всей ее поверхности), множественную плаценту (ворсинки хориона расположены группами), зонарную плаценту (ворсинки хориона расположены, как бы опоясывая плод), дискоидальную плаценту (ворсинки хориона сконцентрированы на одном участке).

Плаценты разных видов млекопитающих подразделяют на четыре типа, исходя из количества слоев, разделяющих материнский кровоток и кровоток плода. Эпителиохориальная плацента характеризуется тем, что материнские ткани не разрушаются и ворсинки хориона прилегают к слизистой матки (свинья, лошадь). Синдесмохориальная плацента характеризуется тем, что ворсины хориона разрушают эпителий матки и вторгаются в соединительную ткань слизистой оболочки (жвачные животные). Эндотелиохориальная плацента – ворсины хориона контактируют с эндотелием кровеносных сосудов матки (хищники). У гемохориальных плацент ворсины хориона соприкасаются непосредственно с материнской кровью; разветвленная сеть ворсин находится в пространствах, заполненных не свертывающейся кровью матери. При этом осуществляется наиболее полный контакт между плодом и материнским организмом (насекомоядные, грызуны, приматы, в том числе и человек).